Strukturne i funkcionalne karakteristike kožnog analizatora

Povezanost kožnih i visceralnih putova u:
1 - Gaulleov snop;
2 - Burdahov svežanj;
3 - stražnja kralježnica;
4 - prednja kralježnica;
5 - spinotalamički trakt (provođenje osjetljivosti boli);
6 - motorni aksoni;
7 - simpatički aksoni;
8 - prednji rog;
9 - propriospinalni put;
10 - stražnji rog;
11 - visceroreceptori;
12 - proprioceptori;
13 - termoreceptori;
14 - nociceptori;
15 - mehanoreceptori

Njegov periferni dio nalazi se u koži. To su receptori za bol, dodir i temperaturu. Postoji oko milijun receptora za bol. Kada su uzbuđeni, stvaraju osjećaj koji izaziva obranu tijela.

Receptori dodira uzrokuju osjećaj pritiska i dodira. Ovi receptori igraju bitnu ulogu u poznavanju okolnog svijeta. Uz pomoć utvrđujemo ne samo je li površina predmeta glatka ili hrapava, već i njihovu veličinu, a ponekad čak i oblik.

Ne manje važan je i osjet dodira za motoričku aktivnost. U pokretu, osoba dolazi u kontakt s potporom, predmetima, zrakom. Koža se na nekim mjestima rasteže, na drugim se skuplja. Sve to iritira taktilne receptore. Signali iz njih, koji dolaze do senzorno-motorne zone, moždane kore, pomažu osjetiti kretanje cijelog tijela i njegovih dijelova. Temperaturni receptori su predstavljeni hladnim i toplinskim točkama. Oni su, kao i drugi kožni receptori, neravnomjerno raspoređeni.

Koža lica i trbuha najosjetljivija je na djelovanje temperaturnih nadražaja. Koža nogu je u odnosu na kožu lica dva puta manje osjetljiva na hladnoću i četiri puta manje osjetljiva na toplinu. Temperatura pomaže osjetiti strukturu kombinacije pokreta i brzine. To se događa jer se brzom promjenom položaja dijelova tijela ili velikom brzinom kretanja javlja hladan povjetarac. Temperaturni receptori ga percipiraju kao promjenu temperature kože, a taktilni receptori kao dodir zraka.

Aferentna veza analizatora kože predstavljena je živčanim vlaknima spinalnih živaca i trigeminalnog živca; središnji dijelovi su uglavnom unutra, a kortikalna reprezentacija projicira se u postcentral.

U koži je zastupljena taktilna, temperaturna i recepcija boli. Na 1 cm2 kože u prosjeku se nalazi 12-13 hladnih točaka, 1-2 termalne točke, 25 taktilnih točaka i oko 100 bolnih točaka.

Taktilni analizator je dio kožnog analizatora. Pruža osjećaj dodira, pritiska, vibracije i škakljanja. Periferni dio predstavljen je različitim formacijama receptora, čija iritacija dovodi do stvaranja specifičnih osjeta. Na površini kože bez dlaka, kao i na sluznicama, na dodir reagiraju posebne receptorske stanice (Meissnerova tjelešca) smještene u papilarnom sloju kože. Na koži prekrivenoj dlakom, receptori folikula dlake, koji imaju umjerenu prilagodbu, reagiraju na dodir. Na pritisak reagiraju receptorske tvorevine (Merkelovi diskovi) smještene u malim skupinama u dubokim slojevima kože i sluznice. To su receptori koji se polako prilagođavaju. Za njih je primjereno otklon epidermisa pod djelovanjem mehaničkog podražaja na koži. Vibracije percipiraju Pacinijeva tijela, smještena iu sluznici i na dijelovima kože koji nisu prekriveni dlakom, u masnom tkivu potkožnih slojeva, kao iu zglobnim vrećicama, tetivama. Pacinijeva tjelešca imaju vrlo brzu prilagodbu i reagiraju na ubrzanje kada se koža pomakne kao rezultat mehaničkih podražaja, nekoliko Pacinijevih tjelešaca istovremeno je uključeno u reakciju. Škakljanje percipiraju slobodno ležeći, neinkapsulirani živčani završeci smješteni u površinskim slojevima kože.

Kožni receptori: 1 - Meissnerovo tjelešce; 2 - Merkelovi diskovi; 3 - Paccinijevo tijelo; 4 - receptor folikula dlake; 5 - taktilni disk (Pincus-Iggo tijelo); 6 - kraj Ruffinija

Svakoj vrsti osjetljivosti odgovaraju posebne receptorske formacije, koje se dijele u četiri skupine: taktilne, toplinske, hladne i bolne. Broj različitih vrsta receptora po jedinici površine nije isti. U prosjeku postoji 50 bolnih, 25 taktilnih, 12 hladnih i 2 toplinske točke na 1 četvorni centimetar površine kože. Receptori kože su lokalizirani na različitim dubinama, na primjer, receptori za hladnoću nalaze se bliže površini kože (na dubini od 0,17 mm) od toplinskih receptora koji se nalaze na dubini od 0,3–0,6 mm.

Apsolutna specifičnost, tj. sposobnost reagiranja samo na jednu vrstu iritacije karakteristična je samo za neke receptorske formacije kože. Mnogi od njih reagiraju na podražaje različitog modaliteta. Pojava različitih osjeta ne ovisi samo o tome koji je receptor na koži nadražen, već io prirodi impulsa koji dolazi iz tog receptora.

Osjet dodira (dodir) nastaje laganim pritiskom na kožu, kada površina kože dođe u dodir s okolnim predmetima, omogućuje procjenu njihovih svojstava i snalaženje u vanjskom okruženju. Opažaju ga taktilna tijela, čiji broj varira na različitim dijelovima kože. Dodatni receptor za dodir su živčana vlakna koja pletu folikul dlake (tzv. osjetljivost dlake). Osjećaj dubokog pritiska percipiraju lamelarna tijela.

Bol se percipira uglavnom slobodnim živčanim završecima koji se nalaze iu epidermisu iu dermisu.

Termoreceptor je osjetljivi živčani završetak koji reagira na promjene temperature okoline, a kada se nalazi duboko, na promjene tjelesne temperature. Temperaturni osjet, percepcija topline i hladnoće, od velike je važnosti za refleksne procese koji reguliraju tjelesnu temperaturu. Pretpostavlja se da toplinski podražaj percipiraju Ruffinijeva tijela, a hladni podražaj Krauseove tikvice. Puno je više hladnih točaka na cijeloj površini kože nego toplinskih.

Receptori kože

• receptore za bol.
• Pacinijeva tjelešca su inkapsulirani receptori pritiska u okruglu višeslojnu kapsulu. Nalaze se u potkožnom masnom tkivu. Brzo se prilagođavaju (reagiraju tek u trenutku početka udara), odnosno registriraju snagu pritiska. Imaju velika receptivna polja, odnosno predstavljaju grubu osjetljivost.
• Meissnerova tjelešca su receptori pritiska smješteni u dermisu. Oni su slojevita struktura sa živčanim završetkom koji prolazi između slojeva. Brzo se prilagođavaju. Imaju mala receptivna polja, odnosno predstavljaju suptilnu osjetljivost.
• Merkel diskovi su neinkapsulirani receptori pritiska. Sporo se prilagođavaju (reagiraju na cijelo vrijeme ekspozicije), odnosno bilježe trajanje pritiska. Imaju mala receptivna polja.
• Receptori folikula dlake - reagiraju na skretanje dlake.
• Ruffinijevi završeci su receptori istezanja. Sporo se prilagođavaju, imaju velika receptivna polja.

Shematski rez kože: 1 - kornealni sloj; 2 - čisti sloj; 3 - granulozni sloj; 4 - bazalni sloj; 5 - mišić koji ispravlja papilu; 6 - dermis; 7 - hipodermis; 8 - arterija; 9 - znojna žlijezda; 10 - masno tkivo; 11 - folikul dlake; 12 - vena; 13 - lojna žlijezda; 14 - Krauseovo tijelo; 15 - dermalna papila; 16 - kosa; 17 - vrijeme znojenja

Osnovne funkcije kože: Zaštitna funkcija kože je zaštita kože od mehaničkih vanjskih utjecaja: pritiska, modrica, poderotina, istezanja, izloženosti zračenju, kemijskih iritansa; imunološka funkcija kože. T-limfociti prisutni u koži prepoznaju egzogene i endogene antigene; Largenhansove stanice dostavljaju antigene u limfne čvorove, gdje se neutraliziraju; Receptorska funkcija kože - sposobnost kože da percipira bol, taktilnu i temperaturnu iritaciju; Termoregulacijska funkcija kože leži u njezinoj sposobnosti upijanja i otpuštanja topline; Metabolička funkcija kože objedinjuje skupinu privatnih funkcija: sekretornu, ekskretornu, resorpcijsku i respiratornu aktivnost. Resorpcijska funkcija - sposobnost kože da apsorbira različite tvari, uključujući lijekove; Sekretornu funkciju provode žlijezde lojnice i znojnice kože, koje izlučuju mast i znoj, koji pri miješanju stvaraju tanki sloj vodeno-masne emulzije na površini kože; Respiratorna funkcija - sposobnost kože da apsorbira i oslobađa ugljični dioksid, koja se povećava s povećanjem temperature okoline, tijekom fizičkog rada, tijekom probave i razvoja upalnih procesa u koži.

Nastaje djelovanjem mehaničkih i toplinskih svojstava predmeta na površinu kože. U koži, uključujući sluznicu usta i nosa, kao i rožnicu očiju, nalaze se najvažniji osjetilni organi koji čine sustav posebnih receptora.

Osjeti kože uključuju: taktilne, temperaturne i bolne senzacije.

Taktilni osjećaji dijele se na osjete dodira, pritiska, vibracije i svrbeža.

Nastaju kada se podražuju receptori koji se nalaze u koži u obliku slobodnih završetaka živčanih pleksusa ili u obliku posebnih živčanih formacija: Meissnerova tjelešca nalazi se na površini kože, bez dlaka i Pacinijevo tjelešce nalazi se u dubokim slojevima kože. Dlake koje pokrivaju kožu svojevrsne su poluge koje povećavaju učinkovitost utjecaja predmeta nanesenog na kožu.

a - dio Fater-Pachinian corpuscle ljudske kože: 1 - unutarnji konus; 2 - živčano vlakno. b - presjek Meissnerovog tijela iz papile kože ljudskog prsta: 1 - epitel; 2,3 - živčana vlakna; 4 - kapsula.

Taktilni receptori nalaze se u koži na posebnim dodirnim točkama. Za utvrđivanje ovih točaka nadražaj se vrši tankom dlačicom instrumenta za mjerenje taktilne osjetljivosti (esteziometar). Kod slabog dodira dlake na koži, osjećaj dodira javlja se samo ako vrh dlake dotakne točku dodira.

Broj dodirnih točaka različit je na različitim dijelovima kože, a najviše ih je na vrhovima prstiju i jeziku. Taktilni osjećaji povezani su s posebnim vlaknima kroz koja se provodi uzbuđenje iz taktilnih receptora. Pojava taktilnih osjeta kod ljudi povezana je s uzbuđenjem korteksa u području stražnjeg središnjeg girusa, koji je kortikalni kraj analizatora kože.

Različita područja kože predstavljena su u korteksu prostorno različitim točkama, ali ne postoji jednostavna korespondencija između površine kože i područja njezine kortikalne projekcije. Receptori prstiju su najbogatije zastupljeni u korteksu, što je povezano s njihovom posebnom funkcijom u ljudskom radu.

Prostorna lokalizacija taktilnih osjeta, odnosno sposobnost označavanja mjesta dodira, kao i razlikovanja dva dodira od jednog je drugačija; na vrhu jezika i prstiju percipiramo dvije točke odvojeno na udaljenosti od 1-2 milimetra. Na leđima i ramenu dvije točke se percipiraju odvojeno kada su odvojene za 50-60 milimetara.

Osjećaj pritiska, javlja se kada je učinak iritansa na kožu pojačan, povezan s deformacijom kože. Ako je tlak ravnomjerno raspoređen (atmosferski tlak), nema osjećaja pritiska. Kada se neki dio tijela, na primjer šaka, uroni u drugi (nezračni) medij (u živu, u vodu), javlja se osjećaj pritiska na granici dvaju medija - zraka i vode ili zraka i žive. , gdje je koža deformirana. Od velike je važnosti brzina deformacije kože.

Ritmička stimulacija taktilnih receptora uzrokuje osjećaj vibracije. Vibracijska osjetljivost, kao specifičan oblik osjetljivosti, kod gluhih i gluhoslijepih dostiže visok stupanj razvoja, s kojim donekle može nadomjestiti sluh. Poznati su slučajevi percepcije glazbenih djela dodirivanjem poklopca klavira rukom gluhe osobe. Vibratorne osjete također mogu koristiti gluhonijemi za opažanje govornih zvukova.

Osjeti temperature, kao odraz stupnja zagrijavanja tijela, nastaju kada su predmeti izloženi koži, koju karakterizira temperatura različita od temperature kože (koja se uvjetno može smatrati nekom vrstom "fiziološke nule"). Do iritacije termoreceptora može doći ne samo izravnim kontaktom, već i na daljinu (na daljinu), izmjenom topline zračenjem između kože i predmeta.

Osjeti temperature igraju važnu ulogu u termoregulaciji tijela, u održavanju stalne temperature kod toplokrvnih životinja.

Osjeti temperature dijele se na osjete topline i hladnoće.

toplinske senzacije nastaju na temperaturama iznad "fiziološke nule", kada se nadražuju posebni toplinski receptori, a to su navodno Ruffinijeva tjelešca. Hladnoća se javlja na temperaturama ispod fiziološke nule, što je povezano s iritacijom posebnih receptora za hladnoću (vjerojatno Krauseove tikvice).

Specijalizacija receptora za toplinu i hladnoću dokazuje postojanje odvojenih toplinskih i hladnih točaka na koži. Za njihovo određivanje koriste se posebni termoesteziometri koji se sastoje od cijevi napunjene tekućom vodom i termometra. Tanki kraj metalnog esteziometra omogućuje primjenu točkastih toplinskih iritacija. Toplinske i hladne točke reagiraju odgovarajućim osjećajima i kada su nadražene svojim strujanjem.

Broj toplinskih i hladnih točaka različit je na različitim dijelovima kože, a varira ovisno o podražaju koji djeluje na receptor. Dakle, zagrijavanje kože šake dovodi do povećanja broja toplinskih točaka (Siyakinovi pokusi). To je zbog refleksnog podešavanja receptora pod utjecajem kortikalnog dijela temperaturnog analizatora koji se nalazi u području stražnjeg središnjeg girusa.

Priroda temperaturnih osjeta ne ovisi samo o temperaturi objekta, već io njegovom specifičnom toplinskom kapacitetu. Željezo i drvo, zagrijani ili ohlađeni na istu temperaturu, proizvode različite učinke: čini se da je željezo toplije (ili shodno tome hladnije) od drveta.

Pod utjecajem adaptacije pomiče se fiziološka nula o kojoj ovisi pojava osjeta hladnoće i topline. Ako je jedna ruka uronjena u posudu s vrućom vodom, a druga ruka u posudu s hladnom vodom, onda kada se obje ruke potom urone u posudu s prosječnom temperaturom vode, u svakoj će se ruci pojaviti različiti osjećaji: ruka koja bio u posudi s hladnom vodom će vodu prosječne temperature percipirati kao toplu, a boravak u posudi s vrućom vodom kao hladnu (Weberov eksperiment).

Pojava temperaturnih osjeta povezana je s radom kortikalnog dijela kožnog analizatora i stoga može biti uzrokovana uvjetovanim refleksom. Ako se toplinska iritacija (toplina 43°) nanese na kožu ruku nakon izlaganja svjetlu, tada nakon niza kombinacija (svjetlo-toplina) sama primjena svjetla izaziva osjećaj topline, a ujedno i krvne žile ruke proširiti (Pšonikovi pokusi). Osjeti temperature kao odgovor na uvjetovani podražaj javljaju se i tijekom kožne anestezije, tj. kada su receptori kože isključeni.

Bol uzrokovani su raznim podražajima (toplinskim, mehaničkim, kemijskim), čim dostignu visoki intenzitet i postaju razarači tijela. Osjećaj boli povezan je s uzbuđenjem posebnih receptora, predstavljenih u dubini kože slobodno grananjem živčanih završetaka. Impulsi boli provode se duž posebnih živčanih vlakana.

Izolacija receptora boli od drugih tipova kožnih receptora dokazuje se ne samo prisustvom posebnih bolnih točaka i posebnih vodiča, već i slučajevima živčanih bolesti, kada je selektivno pogođena samo taktilna ili samo osjetljivost na bol.

O razlici između boli i taktilnih osjeta govore i pokusi Heada, koji je sebi napravio presjek živca koji inervira kožu ruke. Promatrajući obnovu osjetljivosti, ustanovio je da se nakon razdoblja potpunog gubitka osjetljivosti prvo vraća gruba osjetljivost na bol, a tek potom - fina taktilna osjetljivost. Nakon uspostavljanja fine taktilne osjetljivosti, gruba bolna osjetljivost, koja je u početku bila neobično visoka, zamjetno se smanjila.

Reakcije boli povezane s subkortikalnim centrima regulirane su korteksom. Ulogu korteksa dokazuje uvjetno refleksno izazivanje osjeta boli. Ako se zvono kombinira s bolnim podražajem (toplina 63°), tada u budućnosti samo korištenje zvona uzrokuje osjećaj boli, popraćen vazokonstrikcijom, karakterističnom za reakciju boli.

Na ulogu centara u nastanku reakcije na bol ukazuju takozvani fantomski bolovi, koje bolesnik lokalizira u amputiranom ekstremitetu. Osjećaji boli u određenoj su mjeri podložni inhibiciji kroz drugi signalni sustav.

Kožni analizatori su usko povezani s radom svih ostalih analizatora, što je posebno izraženo kod galvanskog kožnog refleksa, koji su prvi otkrili Tarkhanov i Feret.

Sastoji se u pojavi polaganih fluktuacija u razlici električnih potencijala između različitih dijelova kože (stražnje i dlanovne površine - podaci Tarkhanova) i u padu otpora kože dlana na istosmjernu struju pod djelovanjem zvučni, svjetlosni, taktilni i drugi podražaji (Fereovi podaci). Galvanski kožni refleks je osjetljiva reakcija na različite promjene u podražajima koji djeluju na analizatore.

Osjeti kože usko su povezani s motoričkim osjetima, funkcionalno se ujedinjujući u poseban organ rada i ljudskog znanja - ruku. Kombinacija kožnih i motoričkih osjeta čini osjet dodira predmeta.

termorecepcija

Postoje dvije vrste termoreceptora: hladna i toplinski. Tu se, iako uz rezervu, ubrajaju dvije vrste termoreceptora koji daju osjećaj boli pri izlaganju vrlo niskim i previsokim temperaturama. Hladnih receptora ima više nego toplinskih, osim toga, oni se nalaze površno: u epidermisu i neposredno ispod njega, a toplinski - u gornjim i srednjim slojevima dermisa. Veličina polja, koje "opslužuju" termoreceptori, je oko 1 mm2. Gustoća njihovog postavljanja na različite dijelove kože nije ista: maksimalno - na koži lica. Na 1 cm2 ima 16-19 receptora za hladnoću, a npr. na bedru udaljenost je nekoliko centimetara. Termorecepcija je osigurana slobodnih živčanih završetaka. Toplinska vlakna se odnose na nemijelinizirana vlakna tipa C, u kojima je brzina širenja živčanog impulsa 0,4-2 m/s, hladna - u mijelinskim živcima tipa A-delta s brzinom širenja AP do 20 m/s. s. Zapravo postoje toplinski receptori i oni nespecifični koji se pobuđuju hlađenjem i pritiskom.

Mehanizam stimulacije termoreceptora povezan je s promijeniti ih metabolizam ovisno o djelovanju odgovarajuće temperature (promjena temperature za 10 ° C mijenja brzinu enzimskih reakcija za 2 puta).

Za produljeno izlaganje temperaturnom podražaju, termoreceptori su sposobni prilagoditi, odnosno njihova osjetljivost postupno opada. Osim toga, za pojavu odgovarajućeg temperaturnog osjeta nužni su uvjeti određena brzina promjene temperaturnog učinka i temperaturni gradijent. Stoga, ako se hlađenje odvija polagano, ne više od 0,1 °C1s (6 °C1xv), tada se ozebline možda "neće primijetiti".

Uzlazni putevi od termoreceptora idu do: a) retikularna formacija moždanog debla, b) ventrobazalni kompleks talamusa. Iz talamusa mogu ući u somatosenzorni korteks. (Mehanizam osjeta hladnoće ili topline detaljno je opisan u odjeljku 4 - "Termoregulacija").

propriocepcija

percepcija prostora, položaj pojedinih dijelova tijela su povezani proprioreceptori. Pravi proprioceptori pripadaju mišićna vretena, tetivni organi i zglobnih receptora. Uz njihovu pomoć, bez sudjelovanja vida, moguće je točno odrediti položaj pojedinih dijelova tijela u prostoru. Proprioreceptori su uključeni u svijest o smjeru, brzini kretanja ekstremiteta, osjet mišićnog napora. Sličnu funkciju, ali s obzirom na kretanje glave, obavljaju receptori vestibularnog analizatora.

Proprioreceptori, zajedno s mehano- i termoreceptorima kože, omogućuju ne samo pravilnu procjenu položaja pojedinih dijelova tijela, već i izgraditi trodimenzionalni taktilni svijet. Glavni izvor informacija u ovom slučaju je ruka tijekom kretanja, koja dodiruje predmet i osjeća ga. Na primjer, bez pokreta i palpacije nemoguće je zamisliti takve znakove kao što su tekućina, ljepljivost, čvrsta, elastična, glatka i slično.

nociceptivna osjetljivost

Biološka svrha boli

Od posebnog značaja među ostalim vrstama osjetljivosti je recepcija boli. Bol daje relativno malo informacija o vanjskom svijetu, ali istovremeno upozorava tijelo na opasnost koja mu prijeti, doprinoseći očuvanju njegovog integriteta, a ponekad i života. “Bol je pas čuvar zdravlja”, rekli su stari Grci. Punopravna pojava osjećaja boli moguća je samo uz očuvanje svijesti, s čijim gubitkom nestaju mnoge reakcije karakteristične za bol.

Unatoč hitnosti ovog problema za medicinu (bol je ono zbog čega osoba ide liječniku), tek u posljednja dva desetljeća pojavile su se studije koje omogućuju formuliranje znanstveno utemeljenog koncepta senzornog sustava za bol.

Koja iritacija uzrokuje bol? Prema suvremenim pogledima, ovo nociceptivni (noces- štetno) iritansi(oštećenje integriteta tkiva). Na primjer, otrov uzrokuje bol samo kada uništava tkivo ili uzrokuje njegovo odumiranje.

Osjećaj boli formira reakciju ponašanja tijela, usmjerenu na uklanjanje opasnosti. Za tijelo je eliminacija podražaja koji uzrokuje bol iznimno važna, jer refleksne reakcije koje on uzrokuje potiskuju većinu drugih refleksa koji se mogu pojaviti istodobno s tim reakcijama.

Sve dok bol upozorava tijelo na neposrednu opasnost i narušavanje njegovog integriteta, ona je neophodna. Ali čim se informacija uzme u obzir, bol se može pretvoriti u patnju i tada ju je poželjno “isključiti”. Nažalost, bol ne prestaje uvijek nakon završetka svoje zaštitne funkcije. U pravilu, osoba nije u stanju svojom voljom zaustaviti bol kada ona postane nepodnošljiva. I tada, po principu dominante, može potpuno podjarmiti svijest, usmjeriti misli, poremetiti san, dezorganizirati funkcije cijelog organizma. Odnosno, bol iz fiziološke prelazi u patološku.

Patološka bol uzrokuje razvoj strukturnih i funkcionalnih promjena i oštećenja u kardiovaskularnom sustavu, unutarnjim organima, degeneraciju tkiva, poremećaj autonomnih reakcija, promjene u aktivnosti živčanog, endokrinog i imunološkog sustava.

Istodobno, mnoge bolesti unutarnjih organa (na primjer, tako opasne kao rak) javljaju se bez uzroka boli. Razvija se, u pravilu, samo u slučaju tekućih procesa, kada je liječenje gotovo nemoguće.

Vrste boli

Postoje dvije vrste boli - fizički i psihogeni. Ovisno o uzroku nastanka, razlikuju se tri vrste fizičke boli, koja je posljedica:

o vanjski utjecaj;

o unutarnji proces;

o oštećenje živčanog sustava.

Psihogena bol povezana je s psihološkim statusom osobe i nastaje odgovarajuće emocionalno stanje. Na ovaj ili onaj način, razvija se po volji čovjeka. Izvor boli može biti u koži, mišićno-koštanom sustavu i unutarnjim organima. Somatska bol javlja se u koži ili u mišićima, kostima, zglobovima, vezivnom tkivu.

Visceralna (crijevna) bol razlikuje se od somatskog i po intenzitetu i po mehanizmu razvoja. Ova je bol često difuzna ili tupa, slabo lokalizirana i ima tendenciju zračenja u obližnja područja. U unutarnjim organima bol se javlja u slučaju: a) oštrog rastezanja organa (na primjer, crijeva, žučnog mjehura, dok se povlači mezenterij); b) opstrukcija odljeva krvi; c) neprugasti spazam (jetreni, bubrežni). Osobito su bolne vanjska stijenka arterija, parijetalni peritoneum, perikard i parijetalna pleura.

Postoji još jedna vrsta boli - odraženo. To su bolni osjećaji uzrokovani nociceptivnom iritacijom unutarnjih organa, koji nisu lokalizirani u ovom organu, već u udaljenim dijelovima tijela. Osobito često se reflektirana bol javlja u somi. njihov se mehanizam svodi na činjenicu da se neki aferenti boli na koži i aferenti boli koji dolaze iz unutarnjih organa, kada uđu u leđnu moždinu, široko pretvaraju u isti neuron. Dakle, s bolestima srca, osoba osjeća bol u lijevoj ruci, lopatici, epigastričnom području, s bolesti želuca - u pupku, s lezijom dijafragme - u stražnjem dijelu glave ili lopatici, s bubrežnim kolikama - u testisima i prsnoj kosti, s bolešću grkljana - u uhu. Bolesti jetre, želuca i žučnog mjehura često su popraćene zuboboljom, au slučaju kamenaca u mjehuru pacijenti se mogu žaliti na bolove u glaviću penisa. Budući da su interakcije između pojedinih područja kože (dermatoma) i unutarnjih organa u segmentima leđne moždine dobro poznate, takva upućena bol ima važnu ulogu u dijagnostici raznih bolesti.

Neurofiziološki mehanizmi boli

Receptori. Bolni podražaj percipiraju slobodni živčani završeci. Utvrđeno je da, primjerice, na koži ima puno više bolnih točaka od onih osjetljivih na pritisak (9:1) ili na hladnoću i toplinu (10:1). Samo to ukazuje na prisutnost nezavisnih nociceptora. Nociceptori se nalaze u skeletnim mišićima, srcu i unutarnjim organima. Ima ih mnogo u plućima. njihovi iritanti su plinovi, čestice prašine.

Općenito se svi somatski receptori mogu podijeliti na ispod i visokog praga. Receptori niskog praga percipiraju tlak, temperaturu. Nociceptori su obično visokog praga i pobuđuju se kada su izloženi jakim štetnim podražajima. Među njima se može pronaći mehano- i kemoreceptore. Mehanoreceptori su smješteni uglavnom u somi. Njihov glavni zadatak je održavanje cjelovitosti zaštitnih poklopaca. Mehanoreceptori boli imaju svojstvo prilagodbe, stoga se s produljenim djelovanjem podražaja smanjuje težina percepcije boli.

Kemoreceptori se nalaze uglavnom u koži, mišićima, unutarnjim organima (u stijenkama malih arterija). Uzbuđenje je unaprijed određeno onim tvarima koje oduzimaju kisik iz tkiva. Izravni iritansi nociceptora - tvari, prije toga su unutar stanica npr. ioni kalija, bradikinini.

Kemijski nociceptori praktički nemaju svojstva prilagodbe (u smislu desenzibilizacije). Naprotiv, s upalom, oštećenjem tkiva, osjetljivost kemociceptora postupno se povećava. To je zbog povećanja sadržaja histamina, prostaglandina i kinina u tkivima, koji moduliraju osjetljivost nociceptivnih kemoreceptora. Ovi spojevi izravno utječu na membranu receptora ili neizravno kroz stanje krvnih žila, što dovodi do hipoksije tkiva. Dakle, disanje tkiva kontrolira se uz pomoć kemoreceptora. Prekomjerno kršenje ovih procesa je opasnost za tijelo, što signaliziraju nociceptori. Nociceptori, uz kemijske i mehaničke podražaje, također reagiraju na temperaturne podražaje. Nociceptivni termoreceptori počinju se pobuđivati ​​kada je koža izložena temperaturama iznad 45 °C.

Leđna moždina

vodeći načini osjetljivost na bol su stražnji korijeni somatskih živaca, simpatički i neki parasimpatički aferenti. Prvi prenose ranu bol, drugi kasnu. Općenito, uzlazni putovi nociceptivnog senzornog sustava približno su isti kao i kod drugih tipova osjetljivosti.

Za većinu aferenata (osim za nociceptore koji se nalaze na glavi), prva razina obrade uzlaznih bolnih signala je leđna moždina. Ovdje, u sivoj tvari stražnjeg roga, neuroni se nalaze u rubnoj zoni, od koje počinju uzlazni spinotalamički putevi.

U leđnoj moždini, i aferentni i silazni signali iz različitih dijelova mozga sudjeluju u obradi informacija koje dolaze od receptora. Zbog široke mreže kontakata nociceptivnih interneurona s malim pragom osjetljivosti nociceptora moguće je modulirati. Sudjelovanje viših centara u regulaciji priljeva nociceptivnog podražaja aferentnim putovima na razini leđne moždine temelji se na širokoj manifestaciji mehanizama konvergencije, sumacije, facilitacije i inhibicije. Dakle, smanjenje osjetljivosti interkalarnih neurona leđne moždine dovest će do činjenice da se svi impulsi, nakon što stignu s periferije, neće prenijeti više. Na primjer, bol koja se javlja kada se posječe prst ublažava se pritiskom na susjedna tkiva.

Ovaj mehanizam obrade nociceptivnih informacija na razini leđne moždine naziva se mehanizam vrata. Ako je prijenos impulsa inhibiran, tada govorimo o "zatvaranju vrata", u slučaju pojačanja - o "otvaranju". Taj se mehanizam temelji na činjenici da je prijenos nociceptivnih signala moduliran sustavom neurona koji primaju signale iz različitih aferenata. Osim toga, obrada nociceptivnih impulsa na razini leđne moždine korigirana je silaznim utjecajima viših živčanih centara (osobito retikularne formacije moždanog debla, sve do moždane kore. Na razini sustava kontrole vrata, bol provodi se uz pomoć peptid P,često se naziva posrednik boli (od engl. bol- bol).

Rezultat aktivnosti leđne moždine u analizi impulsa boli može biti ne samo njegov prijenos u više dijelove središnjeg živčanog sustava, već i formiranje odgovarajućih refleksnih reakcija. Korištenje motoneurona kao eferenta dovodi do pokreta mišića (na primjer, povlačenje ruke od vrućeg predmeta), a autonomni živci - do odgovarajućih promjena u unutarnjim organima, krvnim žilama i metaboličkim procesima.

Zbog strukture leđne moždine, bol koja se javlja pri iritaciji nociceptora u bilo kojem organu može se širiti u druge dijelove tijela. Ali ovaj se proces ne smatra čisto stereotipnim. Dakle, bol u srcu može zračiti u abdominalno područje, desnu ruku, vrat. Vodeću ulogu u tom procesu igra embrionalni razvoj organa: oni se polažu u blizini, a zatim se premještaju na drugo mjesto, u kojem slučaju ih prate živčana vlakna. Susjedstvo neurona koji leže u strukturama leđne moždine i stvaraju neuronske veze, te osigurava zračenje boli.

Međutim, na razini leđne moždine još nema samog osjeta boli, ona se javlja samo u centrima mozga.

Razina centara mozga.

Neuroni sive tvari leđne moždine ne formiraju jasno grupirane uzlazne putove za prijenos signala boli. Iako se može primijetiti da se najveći protok nociceptivnih informacija prenosi zajedno s taktilnom osjetljivošću. Ove se informacije šalju mnogim neuronima u mozgu: retikularna formacija, središnja siva tvar, jezgre talamusa, hipotalamus, somatosenzorna područja kore velikog mozga.

Prolazeći kroz moždano deblo, neuroni daju kolaterale RF jezgrama. Sekundarna bol se provodi od neurona VII-VIII ploča leđne moždine kroz anterolateralne stupove, prvo do jezgri retikularne formacije sive tvari, koje leže u blizini akvadukta mozga. Retikularna nociceptivna područja obavljaju nekoliko funkcija u organizaciji primanja boli:

a) zbog brojnih veza retikularnih neurona, aferentni nociceptivni impulsi se pojačavaju, a njihov protok ulazi u somato-senzorne i susjedne dijelove cerebralnog korteksa;

b) retikulotalamičkim putovima impulsi se prenose do jezgri talamusa, hipotalamusa, strijatuma i limbičkih dijelova mozga.

Talamus i njegove ventroposterolateralne jezgre glavna su subkortikalna središta osjetljivosti na bol među svim brojnim moždanim strukturama. Talamus ima sposobnost grube, neublažene (protopatske) osjetljivosti.

Nasuprot tome, moždana kora je sposobna razlikovati signale suptilne (epikritične) osjetljivosti, ublažiti i lokalizirati osjećaj boli. Najvažnije je da upravo kora velikog mozga ima vodeću ulogu u percepciji i osvještavanju boli. To dovodi do njegove subjektivne ocjene. U tom smislu, uloga retikularne formacije svedena je na nagli porast tonika, koji uzbuđuje korteks, signalizirajući nakon primitka stimulacije boli. Hipotalamične strukture preko veza limbičkih dijelova mozga sudjeluju u emocionalnom obojenju osjeta boli (strah, patnja, užas, očaj itd.). Kroz ovaj odjel povezuju se razne vegetativne reakcije.

Stoga je odgovor na bol rezultat složene interakcije neuralnih sustava. U tom se slučaju primljene informacije o položaju, veličini i trajanju podražaja boli uspoređuju s drugim osjetilnim utjecajima, s iskustvom iz prošlosti. U odgovarajućim odjelima središnjeg živčanog sustava utvrđuje se vjerojatnost različitih odgovora na bolni podražaj i donosi se odluka o obrani ili napadu. Dakle, u slučaju iznenadnog oštećenja kože, odgovor na bol se sastoji u nehotičnim pokretima (refleks savijanja, reakcija trzanja, promjena položaja drugih dijelova tijela, orijentacija glave i očiju radi pregleda oštećenog područja), vaskularni i druge kožne reakcije (blijeđenje ili crvenilo kože, znojenje, kontrakcija mišića oko folikula dlake kože), kardiovaskularne i respiratorne promjene (povećan broj otkucaja srca, krvni tlak, brzina disanja). Osjećaj boli popraćen je emocionalnim i mentalnim manifestacijama: vrištanje, stenjanje, grimase, stanje melankolije.

Antinociceptivni sustavi

Ulazak u CNS svih vrsta osjetnih impulsa, a osobito nociceptivnih, ne percipira se pasivno. Odgovarajuća kontrola se provodi duž cijele trase, počevši od receptora. Kao rezultat toga, pokreću se ne samo zaštitni mehanizmi, usmjereni na zaustavljanje daljnjeg djelovanja bolnog podražaja, već i adaptivni. Ovi mehanizmi prilagođavaju funkciju svih glavnih sustava samog središnjeg živčanog sustava za aktivnost u uvjetima stimulacije boli, koja se nastavlja. Glavnu ulogu u restrukturiranju stanja središnjeg živčanog sustava igra antinociceptivni (analgetski) sustavi mozga.

Antinociceptivne sustave mozga čine skupine neurona ili humoralni mehanizmi čija aktivacija uzrokuje inhibiciju ili potpuno gašenje aktivnosti različitih razina aferentnih sustava uključenih u prijenos i obradu nociceptivnih informacija. To se događa promjenom osjetljivosti na posrednik postsinaptičke membrane nociceptivnog neurona. Kao rezultat toga, unatoč činjenici da se impulsi približavaju neuronu kroz nociceptivne putove, oni ne uzrokuju ekscitaciju. Karakteristična značajka antinociceptivnih čimbenika je dugotrajnost (nekoliko sekundi) njihovog učinka.

danas možemo govoriti o takvim vrstama antinociceptivnih mehanizama – neuralni i hormonski sustav.

Neuralni opijatni sustav je dobio ime zbog činjenice da posrednički receptori ovih neurona imaju sposobnost kombiniranja s farmakološkim lijekovima dobivenim iz opijuma. Zbog strukturne i funkcionalne sličnosti u egzogenim opijatima, medijatori ovih antinociceptivnih neurona su tzv. endorfini.

Endorfini, koji se nakupljaju u granulama nakon ekscitacije neurona pod utjecajem priljeva kalcija izlučenog u sinaptičku pukotinu. Interakcija endorfina s opijatnim receptorom postsinaptičke membrane remeti osjetljivost na medijator onih njegovih receptora koji prenose signale boli.

Isti mehanizam ublažavanja boli tijekom primjene egzogenog morfija ulazi u dugotrajnu interakciju s pametnim receptorima.

Gustoća opijatnih receptora u različitim dijelovima središnjeg živčanog sustava ponekad se razlikuje 30-40 puta. Takvi se receptori nalaze u svim subkortikalnim centrima u koje dolaze nociceptivni impulsi.

Posljednjih godina utvrđeno je da interakcija opijata s receptorom ne samo da blokira prijenos impulsa boli, već i mijenja stanje niza najvažnijih enzimskih sustava ovog neurona. Kršenje formiranja ovog sekundarnog unutarstaničnog glasnika s ponovljenom uporabom morfija može dovesti do fenomena ovisnosti - morfinizam.

Hormonski neopijatni sustav predstavljen je hormonom neurohipofize vazopresin. Ovaj peptid je s jedne strane tipičan hormon koji se oslobađa u krv, as druge strane procesima vazopresinergičkih neurona dolazi do neurona uključenih u percepciju boli, odnosno neurotransmitera. Receptori za vazopresin nalaze se u neuronima leđne moždine, talamusa i srednjeg mozga. Proizvodnja ovog hormona se povećava u vrijeme stresa.

U prirodnim uvjetima antinociceptivni sustavi uvijek su na određenoj razini svoje aktivnosti, odnosno donekle potiskuju centre boli. Tijekom izlaganja bolnom podražaju, aktivnost neurona antinociceptivnih sustava prije svega je inhibirana i javlja se osjećaj boli. Ali bol može biti uzrokovana i samim smanjenjem antinociceptivnog učinka, što se opaža kod depresije (psihogena bol).

Sve te analgetske strukture i sustavi funkcioniraju u pravilu složeno. Uz njihovu pomoć, suzbija se prekomjerna ozbiljnost negativnih učinaka boli. Ovi sustavi su uključeni u restrukturiranje funkcija najvažnijih sustava tijela tijekom razvoja nociceptivnih refleksa, u rasponu od najjednostavnijih obrambenih odgovora do složenih emocionalnih i stresnih reakcija viših dijelova mozga. Aktivnost antinociceptivnih sustava podvrgnuta je odgovarajućem treningu. Kao rezultat toga, tijekom djelovanja istog bolnog podražaja, osoba može vrištati od boli ili se opušteno nasmiješiti.

Fiziološke osnove anestezije i ublažavanja boli

Koristi se za borbu protiv boli fizički, farmakološki i neurokirurške metode. Fizikalne metode uključuju imobilizaciju, zagrijavanje ili hlađenje, električno ublažavanje boli, dijatermiju, masažu i vježbe za opuštanje napetosti.

Lijekovi (novokain, lidokain, analgin itd.) mogu djelovati na više razina: u receptorima na stvaranje AP, njegovo provođenje aferentnim vlaknima (lokalna anestezija) ili blokirati prijenos uzlaznim putovima (lumbalna anestezija). Ekscitabilnost središnjih neurona može se suzbiti eterom, elektronarkozom, a strukture "emocionalnog mozga" - uz pomoć sedativa. Za anesteziju se također koristi umjetna hipotermija - hibernacija.

Akupunktura, elektroakupunktura i druge metode refleksologije mogu biti učinkovita metoda liječenja kod bolova. Analgetski učinak u refleksoterapiji temelji se na povećanju praga ekscitabilnosti receptora boli uz suzbijanje provođenja ekscitacije na nociceptivni način. Istodobno se može povećati aktivnost središnjeg antinociceptivnog sustava, što je osigurano neurohumoralnim promjenama, normalizacijom ravnoteže medijatora i modulatora boli: serotonina, endogenih opijata. A takva metoda kao što je transkutana električna stimulacija također je uključena u aktivaciju "kontrole vrata" boli na razini leđne moždine, budući da se u ovom slučaju povećava volumen aferentne ne-bolne signalizacije.

Psihološki problemi ključni su u borbi protiv boli. Svatko se više ili manje može oduprijeti boli. Budući da ne može eliminirati ili smanjiti bol, može značajno ograničiti njezin utjecaj na psihu. Bol se lakše podnosi kada se bavite intenzivnom mentalnom aktivnošću. Ponašanje osobe tijekom boli često ne odgovara stvarnom podrazniku, već je određeno njegovom subjektivnom reakcijom. Liječnik mora koristiti "terapiju ponašanja" kako bi se nosio s kroničnom boli. U tom slučaju osobe koje pate od boli, uz pomoć "biofeedbacka", mogu naučiti smanjiti bol ili je se čak potpuno riješiti.

kirurški Metode liječenja boli uključuju presijecanje odgovarajućeg osjetnog živca iznad žarišta nastanka, presijecanje stražnjih korijena leđne moždine, bolnih putova u leđnoj moždini ili višim dijelovima mozga (sve do rupture putova između talamusa i moždana kora).

Najizraženija reakcija na izlaganje hladnoći je vazokonstrikcija mišića i kože, uglavnom površinske. Sužavanje krvnih žila prstiju na rukama i nogama, kože nosa, lica, za razliku od promjena u krvnim žilama unutarnjih organa, izmjenjuje se s njihovim reaktivnim širenjem. Ove refleksne izmjene vazokonstrikcije i vazodilatacije uzrokovane su kontinuiranim impulsima s periferije prema višim vazomotornim centrima i osiguravaju protok krvi potreban za smanjenje prijenosa topline.

Važna značajka stanja krvnih žila koja se javlja tijekom hlađenja također je očuvanje njihovog tonusa. Svaki novi nadraženost hladnoćom izaziva ponovni grč. Samo na vrlo oštro hlađenje periferne žile reagiraju dugim grčem.

Vaskularne promjene uglavnom su regulirane vazomotornim mehanizmima i ovise o glavnim živčanim procesima u vazomotornom centru izazvanim hladnim podražajem. Uz to se može razmišljati i o djelomičnom djelovanju hladnoće izravno na krvne žile. Tako su opisane vaskularne promjene uočene tijekom hlađenja i nakon simpatektomije.

Refleksne ili reflektirane vaskularne reakcije na hladnoću zaslužuju ozbiljnu pozornost. Kada djeluje na ograničenu površinu kože, dolazi do slabljenja krvotoka u drugim, neohlađenim, dijelovima tijela. Dakle, kada se donji ekstremiteti ohlade, opaža se smanjenje temperature sluznice nosa i jednjaka. Kada se ohladi, viskoznost krvi se povećava; zbog toga se smanjuje brzina protoka krvi, a time i ukupna količina krvi koja teče prema periferiji u jedinici vremena. Tijekom hlađenja dolazi do usporavanja pulsa, koji se održava iu razdoblju nakon hlađenja od 60-80 minuta. Opisane promjene u protoku krvi tijekom hlađenja uočavaju se ne samo u perifernim žilama kože, mišića i sluznica, već i u žilama duboko ležećih organa, poput bubrega.

Vazomotorne reakcije na hladnu stimulaciju, uključujući interoceptivne, koje uzrokuju oštro sužavanje lumena kapilarne mreže, povezane su s povećanjem krvnog tlaka.

Uz hipotermiju, očito zbog refleksne inhibicije aktivnosti centara vazokonstriktorskih živaca, maksimalni arterijski tlak se smanjuje.

Kada se ohladi, volumen disanja se značajno povećava. Ritam disanja tijekom umjerenog hlađenja u pravilu ostaje stabilan, samo s oštrim hlađenjem opaža se njegovo značajno ubrzanje.

Duljim izlaganjem niskim temperaturama okoline značajno se povećava minutni volumen disanja. U vezi s mišićnim radom pod istim uvjetima, povećava se plućna ventilacija, i to više, što je niža temperatura.

Kako se razdoblje hlađenja produljuje, a temperatura okoline smanjuje, potrošnja kisika se povećava. Uz jednako trajanje hlađenja, potrošnja kisika je to veća što je niža temperatura okolnog zraka (slika 10).

Riža. 10. Potrošnja kisika (O 2 - puna linija), respiratorni kvocijent (RQ - isprekidana linija) i plućna ventilacija (L - isprekidana linija) zbog hlađenja tijekom rada.

U vezi s mišićnim radom koji se izvodi na niskim temperaturama, dolazi do preraspodjele krvi, povećanja njenog protoka do radnih organa, uglavnom do udova, zbog čega se pojačava prijenos topline. Uz to, pri umjerenom radu na niskim temperaturama povećava se potrošnja kisika, što se ne opaža pri pretjerano intenzivnom mišićnom radu. Moguće je da je u potonjem slučaju impuls iz mišićnih receptora snažniji od impulsa iz termoreceptora kože, na koju djeluje hladni podražaj, te ne dolazi do termoregulacijskog povećanja metabolizma zbog hlađenja.

Značajne promjene u vezi s hlađenjem doživljava metabolizam ugljikohidrata: povećava se glikogenoliza i smanjuje se sposobnost tkiva da zadrže ugljikohidrate. Hlađenje pojačava lučenje adrenalina. Njegova vrijednost tijekom hlađenja posebno je velika zbog činjenice da potiče stanični metabolizam i smanjuje prijenos topline, ograničavajući dotok krvi u kožu.

Jedan od najranijih znakova hlađenja, koji karakterizira i vaskularnu reakciju na iritaciju hladnoćom, jest promjena temperature kože. Već u prvim minutama hlađenja temperatura kože obično otvorenih dijelova tijela - čela, podlaktice i posebno šake - značajno se smanjuje. Istodobno se temperatura kože u obično zatvorenim područjima (prsa, leđa) čak i malo povećava zbog refleksne vazodilatacije. Usporedna studija temperature zraka u prostoru za donje rublje i u blizini otvorene površine tijela omogućuje da se smatra dokazanim da se učinak hladnoće javlja kao rezultat iritacije receptora zrakom na nižoj temperaturi, obično otvorenom, čak i malo područje kože.

Tjelesna temperatura, prema brojnim istraživačima, na početku hlađenja raste na 37,2-37,5 °. U budućnosti se tjelesna temperatura smanjuje, posebno oštro u kasnijim fazama hlađenja. Temperatura pojedinih unutarnjih organa (jetre, gušterače, bubrega, itd.) Refleksno se povećava za 1-1,5 ° kada se hladi.

Hlađenje uzrokuje kršenje refleksne aktivnosti, slabljenje, pa čak i potpuni nestanak refleksa, smanjenje taktilne i druge vrste osjetljivosti; Oporavak pulsa, krvnog tlaka, plućne ventilacije nakon rada na niskoj temperaturi događa se mnogo sporije nego na normalnoj temperaturi.

Kao što su pokazala istraživanja A. A. Letaveta i A. E. Malysheva, hlađenje uzrokovano zračenjem topline ljudskog tijela u smjeru površine s nižom temperaturom (radijacijsko hlađenje) od posebne je važnosti u proizvodnim uvjetima.

Tijekom radijacijskog hlađenja uočava se oštriji pad temperature kože i tjelesne temperature nego tijekom konvekcijskog hlađenja, a njezin oporavak teče sporije; ne postoji gore opisana vazokonstriktorna reakcija na hlađenje, kao ni povećanje proizvodnje topline uobičajeno za konvekcijsko hlađenje. Neugodan osjećaj hladnoće uz nepromijenjeno stvaranje topline nastaje, očito, kao posljedica zračenja duboko ležećih tkiva.

Najvažnija značajka radijacijskog hlađenja je spora, spora reakcija termoregulacijskog aparata kao rezultat odsutnosti kortikalnih signala na radijacijsko hlađenje, koje se obično ne događa odvojeno od konvekcijskog hlađenja i nije popraćeno odgovarajućom toplinskom stimulacijom (Slonim ). Promjene koje nastaju pod utjecajem radijacijskog hlađenja su stabilnije.

Na kraju, treba izdvojiti još jednu vrstu industrijskog hlađenja radnika - s izravnim kontaktom radnika s rashlađenim materijalima. Ovakvo hlađenje nije samo izražene lokalne, već i opće naravi s nizom refleksnih poremećaja pojedinih funkcija.

SOMATOSENZORIČNI SUSTAV

Složeni refleksi povezani s vestibularnom stimulacijom.

Neuroni vestibularnih jezgri osiguravaju kontrolu i upravljanje različitim motoričkim reakcijama. Najvažnije od ovih reakcija su sljedeće: vestibulospinalna, vestibulo-vegetativna i vestibulo-okulomotorna. Vestibulospinalni utjecaji kroz vestibulo-, retikulo- i rubrospinalni trakt mijenjaju impulse neurona na segmentalnim razinama leđne moždine. Tako se provodi dinamička preraspodjela tonusa skeletnih mišića i uključuju se refleksne reakcije potrebne za održavanje ravnoteže.

Vestibulo-vegetativne reakcije zahvaćaju kardiovaskularni sustav, probavni trakt i druge unutarnje organe. S jakim i dugotrajnim opterećenjima vestibularnog aparata javlja se patološki kompleks simptoma, nazvan bolest kretanja, na primjer, morska bolest. Manifestira se promjenom brzine otkucaja srca (ubrzanje pa usporavanje), sužavanjem pa širenjem krvnih žila, pojačanim kontrakcijama želuca, vrtoglavicom, mučninom i povraćanjem. Povećana sklonost bolestima kretanja može se smanjiti posebnim treningom (rotacija, njihanje) i primjenom niza lijekova.

Vestibulookulomotorni refleksi (okularni nistagmus) sastoje se od sporog kretanja očiju u suprotnom smjeru od rotacije, nakon čega slijedi skok očiju unatrag. Sama pojava i karakteristike rotacijskog okularnog nistagmusa važni su pokazatelji stanja vestibularnog sustava, a imaju široku primjenu u pomorskoj, zrakoplovnoj i svemirskoj medicini te u eksperimentalnoj i kliničkoj medicini.

Provodni i kortikalni odjel vestibularnog analizatora. Dva su glavna puta za ulazak vestibularnih signala u cerebralni korteks: izravni put kroz dorzomedijalni dio ventralne postlateralne jezgre i neizravni put kroz medijalni dio ventrolateralne jezgre. U cerebralnom korteksu glavne aferentne projekcije vestibularnog aparata lokalizirane su u stražnjem dijelu postcentralnog girusa. Druga vestibularna zona nalazi se u motornom korteksu ispred donjeg dijela središnjeg sulkusa.

Somatosenzorni sustav uključuje osjetljivost kože i osjetljivost mišićno-koštanog sustava, pri čemu glavnu ulogu ima propriocepcija.

Receptorna površina kože je ogromna (1,4-2,1 m 2). Koža sadrži mnoge receptore koji su osjetljivi na dodir, pritisak, vibracije, toplinu i hladnoću, kao i na podražaje boli. Njihova struktura je vrlo različita. Oni su lokalizirani na različitim dubinama kože i neravnomjerno raspoređeni po površini. Većina ovih receptora nalazi se u koži prstiju, dlanova, tabana, usana i genitalija. Kod ljudi, u dlakavoj koži (90% cijele površine kože), glavna vrsta receptora su slobodni završeci živčanih vlakana koji prolaze duž malih krvnih žila, kao i dublje lokalizirani grananje tankih živčanih vlakana koja pletu vreću za kosu. Ovi završeci osiguravaju visoku osjetljivost kose na dodir.

Receptori za dodir također su taktilni menisci(Merkelovi diskovi) nastali u donjem dijelu epidermisa kontaktom slobodnih živčanih završetaka s modificiranim epitelnim strukturama. Posebno su brojni u koži prstiju.

U koži bez dlaka, mnogi taktilna tijela(Meissnerova tijela). Lokalizirani su u papilarnom dermisu prstiju na rukama i nogama, dlanovima, tabanima, usnama, jeziku, genitalijama i bradavicama mliječnih žlijezda. Ta su tijela stožastog oblika, složene unutarnje strukture i prekrivena su kapsulom. Drugi inkapsulirani živčani završeci, ali smješteni dublje, jesu lamelarna tijela, ili tijela Vater-Pacinija (receptori za pritisak i vibracije). Također su u tetivama, ligamentima, mezenteriju. U vezivnotkivnoj osnovi sluznice, ispod epiderme i među mišićnim vlaknima jezika nalaze se inkapsulirani živčani završeci bulbusa (Krauseove tikvice).

Teorije o osjetljivosti kože. Jedna od najčešćih je ideja o prisutnosti specifičnih receptora za 4 glavne vrste osjetljivosti kože: taktilnu, toplinsku, hladnoću i bol. Prema ovoj teoriji, razlike u prostornoj i vremenskoj distribuciji impulsa u aferentnim vlaknima pobuđenim različitim vrstama iritacija kože temelj su različite prirode kožnih osjeta.

Mehanizmi ekscitacije kožnih receptora. Mehanički podražaj dovodi do deformacije receptorske membrane. Zbog toga se smanjuje električni otpor membrane, a povećava njezina propusnost za Na+. Ionska struja počinje teći kroz receptorsku membranu, što dovodi do stvaranja receptorskog potencijala. S porastom receptorskog potencijala do kritične razine depolarizacije u receptoru se stvaraju impulsi koji se šire vlaknom u CNS-u.

Prilagodba kožnih receptora. Prema brzini prilagodbe većina se kožnih receptora dijeli na brzoprilagodljive i sporoadaptirajuće. Najbrže se prilagođavaju taktilni receptori koji se nalaze u folikulima dlake, kao i lamelarna tijela. Tjelesna kapsula pri tome ima važnu ulogu: ona ubrzava proces prilagodbe (skraćuje receptorski potencijal). Prilagodba mehanoreceptora kože dovodi do činjenice da prestajemo osjećati stalni pritisak odjeće ili se navikavamo na nošenje kontaktnih leća na rožnici.

Svojstva taktilne percepcije. Osjećaj dodira i pritiska na koži prilično je točno lokaliziran, odnosno odnosi se na određeno područje površine kože osobe. Ova lokalizacija se razvija i učvršćuje u ontogenezi uz sudjelovanje vida i propriocepcije. Apsolutna taktilna osjetljivost značajno varira u različitim dijelovima kože: od 50 mg do 10 g. Prostorna diferencijacija na površini kože, tj. sposobnost osobe da odvojeno percipira dodir dviju susjednih točaka kože, također se jako razlikuje u različitim dijelovima kože. njegovi dijelovi. Na sluznici jezika, prag prostorne razlike je 0,5 mm, a na koži leđa - više od 60 mm. Te su razlike uglavnom posljedica različite veličine receptivnih polja kože (od 0,5 mm 2 do 3 cm 2 ) i stupnja njihova preklapanja.

temperaturni prijem. Temperatura ljudskog tijela fluktuira u relativno uskim granicama, pa su podaci o temperaturi okoline, neophodni za djelovanje termoregulacijskih mehanizama, važni. Termoreceptori se nalaze u koži, rožnici oka, u sluznicama, a također iu središnjem živčanom sustavu (u hipotalamusu). Dijele se na dvije vrste: hladne i toplinske (ima ih mnogo manje i leže dublje u koži od hladnih). Većina termoreceptora nalazi se u koži lica i vrata.

Termoreceptori reagiraju na promjene temperature povećanjem učestalosti generiranih impulsa. Povećanje učestalosti impulsa proporcionalno je promjeni temperature, a stalni impulsi u toplinskim receptorima promatraju se u temperaturnom rasponu od 20 do 50 ° C, au Kholodovima - od 10 do 41 ° C.

Pod određenim uvjetima, hladni receptori mogu biti pobuđeni i toplinom (iznad 45°C). Ovo objašnjava akutni osjećaj hladnoće tijekom brzog uranjanja u vruću kupku. Početni intenzitet osjeta temperature ovisi o razlici između temperature kože i temperature podražaja koji djeluje. Dakle, ako je ruka držana u vodi na temperaturi od 27 °C, tada u prvom trenutku kada se ruka prenese u vodu zagrijanu na 25 °C, čini se hladnom, ali nakon nekoliko sekundi prava procjena apsolutne temperatura vode postaje moguća.

Prijem boli. Bolna, odnosno nocicepcijska osjetljivost je od posebne važnosti za opstanak organizma jer signalizira opasnost od bilo kakvih prejakih i štetnih agenasa. U kompleksu simptoma mnogih bolesti, bol je jedna od prvih, a ponekad i jedina manifestacija patologije i važan pokazatelj za dijagnozu. Međutim, korelacija između stupnja boli i težine patološkog procesa nije uvijek zabilježena.

Formulirane su dvije hipoteze o organizaciji percepcije boli:

1) postoje specifični receptori boli (slobodni živčani završeci s visokim pragom reakcije);

2) nema specifičnih receptora za bol, a bol se javlja kada su bilo koji receptori jako nadraženi.

U elektrofiziološkim pokusima na pojedinačnim živčanim vlaknima tipa IZ utvrđeno je da neki od njih reagiraju uglavnom na pretjerane mehaničke, a drugi - na pretjerane toplinske utjecaje. U slučaju bolnih podražaja također se javljaju impulsi male amplitude u živčanim vlaknima skupine ALI. Sukladno tome, različite brzine provođenja impulsa u živčanim vlaknima skupina IZ i ALI javlja se dvostruki osjećaj boli: prvo jasna lokalizacija i kratka, a zatim duga, difuzna i jaka (pekuća) bol.

Mehanizam ekscitacije receptora tijekom izloženosti boli još nije razjašnjen. Smatra se da su posebno značajne promjene u pH tkiva u području živčanog završetka, jer ovaj čimbenik ima bolni učinak.

Također je moguće da je jedan od uzroka dugotrajne žaruće boli otpuštanje histamina, proteolitičkih enzima koji djeluju na globuline intersticijske tekućine i dovode do stvaranja niza polipeptida (primjerice bradikinina), koji pobuđuju završeci živčanih vlakana skupine C.

Moguća je prilagodba receptora za bol: osjećaj uboda igle koji i dalje ostaje u koži brzo prolazi. Međutim, u vrlo velikom broju slučajeva, receptori za bol ne pokazuju značajniju prilagodbu, što pacijentovu patnju čini posebno dugom i bolnom i zahtijeva upotrebu analgetika.

Bolni nadražaji uzrokuju niz refleksnih somatskih i vegetativnih reakcija. Uz umjerenu težinu, ove reakcije imaju adaptivnu vrijednost, ali mogu dovesti do teških patoloških učinaka, poput šoka. Među tim reakcijama zabilježeno je povećanje mišićnog tonusa, otkucaja srca i disanja, povećanje tlaka, sužavanje zjenica, povećanje glukoze u krvi i niz drugih učinaka.

S nociceptivnim učincima na kožu, osoba ih vrlo točno lokalizira, ali s bolestima unutarnjih organa, takozvane reflektirane boli često se projiciraju u određene dijelove površine kože (zone Zakharyin-Ged). Dakle, kod angine pektoris, osim bolova u predjelu srca, postoji bol u lijevoj ruci i lopatici. Postoje i obrnuti učinci.

Na primjer, s lokalnim taktilnim, temperaturnim i bolnim iritacijama određenih "aktivnih" točaka površine kože aktiviraju se lanci refleksnih reakcija posredovanih središnjim i autonomnim živčanim sustavom. Oni mogu selektivno promijeniti opskrbu krvlju i trofizam određenih organa i tkiva.

Metode i mehanizmi akupunkture (akupunkture), lokalne kauterizacije i tonične masaže aktivnih točaka kože postali su predmet istraživanja refleksologije posljednjih desetljeća. Za smanjenje ili ublažavanje boli u klinici se koriste mnoge posebne tvari - analgetici, anestetici i narkotici. Prema lokalizaciji djelovanja dijele se na tvari lokalnog i općeg djelovanja. Lokalne anestetičke tvari (na primjer, novokain) blokiraju pojavu i prijenos signala boli od receptora do leđne moždine ili struktura moždanog debla. Anestetičke tvari općeg djelovanja (na primjer, eter) ublažavaju osjećaj boli blokiranjem prijenosa impulsa između neurona moždane kore i retikularne formacije mozga (uranjajući osobu u narkotički san).

Posljednjih godina otkrivena je visoka analgetska aktivnost tzv. neuropeptida, od kojih su većina ili hormoni (vazopresin, oksitocin, ACTH) ili njihovi fragmenti.

Analgetsko djelovanje neuropeptida temelji se na činjenici da čak iu minimalnim dozama (u mikrogramima) mijenjaju učinkovitost prijenosa impulsa kroz sinapse.

Povratak