Strukturne i funkcionalne karakteristike analizatora kože

Povezivanje kožnih i visceralnih puteva u:
1 - Gaulleov snop;
2 - Burdahov snop;
3 - leđna kičma;
4 - prednja kičma;
5 - spinotalamički trakt (provođenje osjetljivosti na bol);
6 - motorni aksoni;
7 - simpatički aksoni;
8 - prednji rog;
9 - propriospinalni put;
10 - stražnja truba;
11 - visceroreceptori;
12 - proprioceptori;
13 - termoreceptori;
14 - nociceptori;
15 - mehanoreceptori

Njegov periferni dio nalazi se u koži. To su receptori za bol, dodir i temperaturu. Postoji oko milion receptora za bol. Kada su uzbuđeni, stvaraju osjećaj koji izaziva odbranu tijela.

Dodirni receptori izazivaju osjećaj pritiska i dodira. Ovi receptori igraju bitnu ulogu u poznavanju okolnog svijeta. Uz pomoć utvrđujemo ne samo da li je površina predmeta glatka ili hrapava, već i njihovu veličinu, a ponekad i oblik.

Ništa manje važan je osjećaj dodira za motoričku aktivnost. U kretanju osoba dolazi u kontakt sa osloncem, predmetima, vazduhom. Koža se na nekim mjestima rasteže, na nekima skuplja. Sve to iritira taktilne receptore. Signali od njih, koji dolaze u senzorno-motoričku zonu, moždanu koru, pomažu da se osjeti kretanje cijelog tijela i njegovih dijelova. Temperaturni receptori su predstavljeni hladnim i toplotnim tačkama. Oni su, kao i drugi kožni receptori, neravnomjerno raspoređeni.

Koža lica i abdomena je najosjetljivija na djelovanje temperaturnih iritansa. Koža nogu u odnosu na kožu lica je dva puta manje osjetljiva na hladnoću i četiri puta manje osjetljiva na toplinu. Temperatura pomaže da se osjeti struktura kombinacije pokreta i brzine. To se događa jer brzom promjenom položaja dijelova tijela ili velikom brzinom kretanja nastaje hladan povjetarac. Temperaturni receptori ga percipiraju kao promjenu temperature kože, a taktilni receptori kao dodir zraka.

Aferentnu kariku analizatora kože predstavljaju nervna vlakna kičmenih nerava i trigeminalni nerv; centralni preseci su uglavnom u, a kortikalni prikaz je projektovan u postcentralni.

Taktilna, temperaturna i bolna recepcija je zastupljena u koži. Na 1 cm2 kože u proseku se nalazi 12-13 hladnih tačaka, 1-2 termalne tačke, 25 taktilnih tačaka i oko 100 bolnih tačaka.

Taktilni analizator dio je analizatora kože. Pruža osjećaj dodira, pritiska, vibracije i golicanja. Periferni dio predstavljaju različite formacije receptora, čija iritacija dovodi do stvaranja specifičnih osjeta. Na površini kože bez dlačica, kao i na sluznicama, na dodir reagiraju posebne receptorske stanice (Meissnerova tijela) smještena u papilarnom sloju kože. Na koži prekrivenoj dlakama receptori folikula dlake, koji imaju umjerenu adaptaciju, reagiraju na dodir. Na pritisak reagiraju receptorske formacije (Merkel diskovi) smještene u malim grupama u dubokim slojevima kože i sluzokože. Ovo su receptori koji se polako prilagođavaju. Adekvatan im je otklon epiderme pod dejstvom mehaničkog stimulusa na koži. Vibraciju opažaju Pacinijeva tijela, smještena kako u sluzokoži tako i na dijelovima kože koji nisu prekriveni dlakama, u masnom tkivu potkožnih slojeva, kao i u zglobnim vrećama, tetivama. Pacinijeva tjelešca se vrlo brzo prilagođavaju i reagiraju na ubrzanje kada se koža pomjeri kao rezultat mehaničkih podražaja, nekoliko Pacinijevih tjelešca je istovremeno uključeno u reakciju. Golicanje se opaža slobodno ležećim, nekapsuliranim nervnim završecima koji se nalaze u površinskim slojevima kože.

Kožni receptori: 1 - Meissnerovo tijelo; 2 - Merkel diskovi; 3 - Paccinijevo tijelo; 4 - receptor folikula dlake; 5 - taktilni disk (Pincus-Iggo tijelo); 6 - kraj Ruffinija

Svaka vrsta osjetljivosti odgovara posebnim receptorskim formacijama koje su podijeljene u četiri grupe: taktilne, termalne, hladne i bolne. Broj različitih tipova receptora po jedinici površine nije isti. U prosjeku, na 1 kvadratni centimetar površine kože ima 50 bolnih, 25 taktilnih, 12 hladnih i 2 toplotne tačke. Receptori kože su lokalizirani na različitim dubinama, na primjer, hladni receptori se nalaze bliže površini kože (na dubini od 0,17 mm) od termalnih receptora, koji se nalaze na dubini od 0,3-0,6 mm.

Apsolutna specifičnost, tj. sposobnost da se odgovori samo na jednu vrstu iritacije karakteristična je samo za neke receptorske formacije kože. Mnogi od njih reagiraju na podražaje različitog modaliteta. Pojava različitih senzacija zavisi ne samo od toga koja je receptorska formacija kože bila iritirana, već i od prirode impulsa koji dolazi od ovog receptora u.

Osjet dodira (dodir) nastaje laganim pritiskom na kožu, kada površina kože dođe u kontakt sa okolnim predmetima, omogućava procjenu njihovih svojstava i snalaženje u vanjskom okruženju. Opažaju ga taktilna tijela, čiji broj varira na različitim dijelovima kože. Dodatni receptor za dodir su nervna vlakna koja pletu folikul dlake (tzv. osjetljivost kose). Osjećaj dubokog pritiska opažaju lamelarna tijela.

Bol se uglavnom percipira slobodnim nervnim završecima koji se nalaze iu epidermisu iu dermisu.

Termoreceptor je osjetljivi nervni završetak koji reagira na promjene temperature okoline, a kada se nalazi duboko, na promjene tjelesne temperature. Osjet temperature, percepcija topline i hladnoće, od velike je važnosti za refleksne procese koji regulišu tjelesnu temperaturu. Pretpostavlja se da toplinske podražaje percipiraju Ruffinijeva tijela, a hladne stimulacije percipiraju Krause bočice. Na cijeloj površini kože ima mnogo više hladnih točaka nego toplinskih.

Kožni receptori

• receptori za bol.
• Pacinijeva tjelešca su inkapsulirani receptori pritiska u okrugloj višeslojnoj kapsuli. Nalaze se u potkožnom masnom tkivu. Brzo se prilagođavaju (reaguju tek u trenutku početka udara), odnosno registruju silu pritiska. Imaju velika receptivna polja, odnosno predstavljaju grubu osjetljivost.
• Meissnerova tijela su receptori pritiska koji se nalaze u dermisu. Oni su slojevita struktura sa nervnim završetkom koji prolazi između slojeva. Brzo se prilagođavaju. Imaju mala receptivna polja, odnosno predstavljaju suptilnu osjetljivost.
• Merkelovi diskovi su nekapsulirani receptori pritiska. Polako se prilagođavaju (reaguju na cijelo vrijeme izlaganja), odnosno bilježe trajanje pritiska. Imaju mala receptivna polja.
• Receptori folikula dlake - reaguju na otklon kose.
• Ruffinijevi završeci su receptori za istezanje. Polako se prilagođavaju, imaju velika receptivna polja.

Šematski rez kože: 1 - sloj rožnice; 2 - čisti sloj; 3 - granuloza sloj; 4 - bazalni sloj; 5 - mišić koji ispravlja papilu; 6 - dermis; 7 - hipodermis; 8 - arterija; 9 - znojna žlezda; 10 - masno tkivo; 11 - folikul dlake; 12 - vena; 13 - žlijezda lojnica; 14 - Krause tijelo; 15 - dermalna papila; 16 - kosa; 17 - vrijeme znojenja

Osnovne funkcije kože: Zaštitna funkcija kože je zaštita kože od mehaničkih vanjskih utjecaja: pritiska, modrica, suza, istezanja, izlaganja zračenju, hemijskih iritacija; imunološka funkcija kože. T-limfociti prisutni u koži prepoznaju egzogene i endogene antigene; Largenhansove ćelije isporučuju antigene u limfne čvorove, gdje se neutraliziraju; Receptorska funkcija kože - sposobnost kože da percipira bol, taktilnu i temperaturnu iritaciju; Termoregulaciona funkcija kože leži u njenoj sposobnosti da apsorbuje i oslobađa toplotu; Metabolička funkcija kože objedinjuje grupu privatnih funkcija: sekretornu, izlučnu, resorpcijsku i respiratornu aktivnost. Resorpcijska funkcija - sposobnost kože da apsorbira različite tvari, uključujući lijekove; Sekrecijsku funkciju obavljaju lojne i znojne žlijezde kože, koje luče mast i znoj, koji, kada se pomiješaju, tvore tanak film vodeno-masne emulzije na površini kože; Respiratorna funkcija - sposobnost kože da apsorbira i oslobađa ugljični dioksid, koja se povećava s povećanjem temperature okoline, tokom fizičkog rada, prilikom probave, te razvojem upalnih procesa u koži.

Nastaje djelovanjem mehaničkih i toplinskih svojstava predmeta na površinu kože. U koži, uključujući i sluzokožu usta i nosa, kao i rožnjaču oka, nalaze se najvažniji senzorni organi koji čine sistem posebnih receptora.

Osjeti kože uključuju: taktilne, temperaturne i bolne senzacije.

Taktilne senzacije podijeljeno na osjećaje dodira, pritiska, vibracije i svrbeža.

Nastaju pri stimulaciji receptora koji se nalaze u koži u obliku slobodnih završetaka nervnih pleksusa ili u obliku posebnih nervnih formacija: Meissnerovo tijelo nalazi se na površini kože, bez dlaka, i Pacinijevo telo nalazi se u dubljim slojevima kože. Dlake koje prekrivaju kožu su svojevrsne poluge koje povećavaju efektivnost udara predmeta koji se nanosi na kožu.

a - presjek Fater-Pachinijevog tjelešca ljudske kože: 1 - unutrašnji konus; 2 - nervno vlakno. b - presjek Meissnerovog tijela iz papile kože ljudskog prsta: 1 - epitel; 2,3 - nervna vlakna; 4 - kapsula.

Taktilni receptori se nalaze u koži na posebnim dodirnim tačkama. Da bi se utvrdile ove tačke, nanosi se iritacija tankom dlakom instrumenta koji se koristi za merenje taktilne osetljivosti (esteziometar). Kod slabog dodira dlake na koži, osjećaj dodira se javlja samo ako vrh dlake dodirne točku dodira.

Broj dodirnih tačaka je različit na različitim dijelovima kože, a najbrojniji su na vrhovima prstiju i jeziku. Taktilni osjećaji povezani su s posebnim vlaknima kroz koja se vrši ekscitacija od taktilnih receptora. Pojava taktilnih senzacija kod ljudi povezana je s ekscitacijom korteksa u regiji stražnjeg centralnog girusa, koji je kortikalni kraj analizatora kože.

Različita područja kože predstavljena su u korteksu prostorno različitim točkama, ali ne postoji jednostavna korespondencija između površine kože i područja njene kortikalne projekcije. Receptori prstiju najbogatije su zastupljeni u korteksu, što je povezano sa njihovom posebnom funkcijom u ljudskom radu.

Prostorna lokalizacija taktilnih osjeta, odnosno sposobnost označavanja mjesta dodira, kao i razlikovanja dva dodira od jednog, različita je; na vrhu jezika i prstiju percipiramo dvije tačke odvojeno na udaljenosti od 1-2 milimetara. Na leđima i ramenu dvije tačke se percipiraju odvojeno kada su razdvojene za 50-60 milimetara.

Osećaj pritiska, nastaje kada je učinak iritansa na kožu pojačan, povezan s deformacijom kože. Ako je pritisak ravnomerno raspoređen (atmosferski pritisak), nema osećaja pritiska. Kada se neki dio tijela, na primjer, ruka, uroni u drugi (nevazdušni) medij (u živu, u vodu), javlja se osjećaj pritiska na granici dva medija - zraka i vode ili zraka i žive. , gde je koža deformisana. Od velike važnosti je brzina deformacije kože.

Ritmička stimulacija taktilnih receptora uzrokuje osećaj vibracije. Vibraciona osetljivost, koja je specifičan oblik osetljivosti, dostiže visok stepen razvoja kod gluvih i gluvo-slepih, čime može donekle zameniti sluh. Poznati su slučajevi percepcije muzičkih dela dodirivanjem poklopca klavira rukom gluve osobe. Gluvonijemi također mogu koristiti osjete vibracije za percepciju govornih zvukova.

Temperaturni osjećaji, kao odraz stepena zagrevanja tela, nastaju kada su predmeti izloženi koži, a karakteriše ih temperatura različita od temperature kože (koja se uslovno može smatrati nekom vrstom "fiziološke nule"). Iritacija termoreceptora može nastati ne samo direktnim kontaktom, već i na daljinu (daljinski), kroz razmjenu topline zračenja između kože i predmeta.

Osjeti temperature igraju važnu ulogu u termoregulaciji tijela, u održavanju stalne temperature kod toplokrvnih životinja.

Temperaturni osjećaji se dijele na osjećaje topline i hladnoće.

toplotne senzacije nastaju na temperaturama iznad "fiziološke nule", kada su iritirani posebni toplotni receptori, a to su navodno Ruffinijeva tijela. Osećaj hladnoće se javlja na temperaturama ispod fiziološke nule, što je povezano sa iritacijom posebnih hladnih receptora (verovatno Krause boce).

Specijalizaciju toplotnih i hladnih receptora dokazuje postojanje odvojenih toplotnih i hladnih mrlja na koži. Za njihovo određivanje koriste se posebni termoesteziometri koji se sastoje od cijevi napunjene tekućom vodom i termometra. Tanak kraj metalnog esteziometra vam omogućava da nanesete tačkaste termalne iritacije. Toplinske i hladne tačke odgovaraju odgovarajućim senzacijama i kada su iritirane njihovom strujom.

Broj toplotnih i hladnih tačaka je različit na različitim delovima kože, a varira u zavisnosti od stimulusa koji deluje na receptor. Dakle, zagrijavanje kože ruke dovodi do povećanja broja toplinskih tačaka (Siyakinovi eksperimenti). To je zbog refleksnog podešavanja receptora pod utjecajem kortikalnog dijela temperaturnog analizatora koji se nalazi u području stražnjeg centralnog girusa.

Priroda temperaturnih senzacija ne zavisi samo od temperature objekta, već i od njegovog specifičnog toplotnog kapaciteta. Gvožđe i drvo, zagrijani ili ohlađeni na istu temperaturu, proizvode različite efekte: čini se da je željezo toplije (ili prema tome hladnije) od drveta.

Pod uticajem adaptacije dolazi do pomeranja fiziološke nule od čega zavisi pojava hladnih i toplotnih senzacija. Ako se jedna ruka uroni u posudu sa toplom vodom, a druga u posudu sa hladnom vodom, onda kada se obe ruke naknadno urone u posudu sa prosečnom temperaturom vode, u svakoj ruci će se pojaviti različiti osećaji: ruka koja bio u posudi sa hladnom vodom, vodu prosječne temperature će percipirati kao toplu, a boravak u posudi sa toplom vodom kao hladnu (Weberov eksperiment).

Pojava temperaturnih senzacija povezana je s radom kortikalnog dijela analizatora kože i stoga može biti uzrokovana uslovnim refleksom. Ako se termička iritacija (toplina 43°) nanese na kožu šake nakon izlaganja svjetlosti, tada nakon niza kombinacija (svjetlo-toplina) sama primjena svjetlosti izaziva osjećaj topline, a istovremeno i krvne žile. proširenje šake (Pšonikovi eksperimenti). Senzacije temperature kao odgovor na uslovni stimulus javljaju se i tokom anestezije kože, tj. kada su kožni receptori isključeni.

Bol uzrokovane su raznim podražajima (termalnim, mehaničkim, hemijskim), čim dostignu veliki intenzitet i postanu agensi koji uništavaju organizam. Osjet boli povezan je s ekscitacijom posebnih receptora, predstavljenih u dubini kože slobodno granajućim nervnim završecima. Impulsi boli se provode duž posebnih nervnih vlakana.

Izolacija receptora za bol od drugih tipova kožnih receptora dokazuje se ne samo prisustvom posebnih bolnih tačaka i posebnih provodnika, već i slučajevima nervnih bolesti, kada je selektivno pogođena samo taktilna ili samo osjetljivost na bol.

O razlici između bola i taktilnih senzacija govore i eksperimenti Heada, koji je sebi napravio transekciju živca koji inervira kožu šake. Promatrajući obnavljanje osjetljivosti, ustanovio je da se nakon perioda potpunog gubitka osjetljivosti prvo vraća gruba osjetljivost na bol, a tek onda - fina taktilna osjetljivost. Nakon obnavljanja fine taktilne osjetljivosti, osjetno je smanjena gruba osjetljivost na bol, koja je u početku bila neobično visoka.

Reakcije na bolove povezane sa subkortikalnim centrima reguliše korteks. Uloga korteksa dokazana je uslovljenim refleksom izazivanja bolnih senzacija. Ako se zvono kombinuje sa bolnim stimulusom (toplota 63°), onda ubuduće upotreba samog zvona izaziva osećaj bola, praćen vazokonstrikciju, karakterističnu za reakciju bola.

Na ulogu centara u nastanku bolne reakcije ukazuju takozvani fantomski bolovi, koje pacijent lokalizuje u amputiranom udu. Osjećaji bola su u određenoj mjeri podložni inhibiciji kroz drugi signalni sistem.

Analizatori kože su usko povezani sa radom svih ostalih analizatora, što je posebno izraženo kod galvanskog kožnog refleksa, koji su prvi otkrili Tarkhanov i Feret.

Sastoji se u nastanku sporih fluktuacija u razlici električnih potencijala između različitih dijelova kože (leđa i dlanove - podaci Tarkhanova) i u padu otpora kože dlana na jednosmjernu struju pod djelovanjem zvučni, svjetlosni, taktilni i drugi podražaji (Fereovi podaci). Galvanski kožni refleks je osjetljiva reakcija na različite promjene podražaja koji djeluju na analizatore.

Osjeti na koži su usko povezani s motoričkim osjećajima, funkcionalno se ujedinjujući u poseban organ rada i ljudskog znanja - ruku. Kombinacija kožnih i motoričkih senzacija čini osjećaj dodira predmeta.

termorecepcija

Postoje dvije vrste termoreceptora: hladno i termalni. Oni, iako s određenom rezervom, uključuju dvije vrste termoreceptora koji pružaju osjećaj boli kada su izloženi vrlo niskim i previsokim temperaturama. Hladnih receptora ima više nego termalnih, osim toga, nalaze se površno: u epidermu i neposredno ispod njega, a termalnih - u gornjem i srednjem sloju dermisa. Veličina polja koje "opslužuju" termoreceptori je oko 1 mm2. Gustoća njihovog postavljanja na različite dijelove kože nije ista: maksimalna - na koži lica. Postoji 16-19 hladnih receptora na 1 cm2, a, na primjer, na butini, udaljenost je nekoliko centimetara. Termorecepcija je obezbeđena slobodnih nervnih završetaka. Toplotna vlakna koja se odnose na nemijelinizirana vlakna tipa C, kod kojih je brzina propagacije nervnog impulsa 0,4-2 m/s, hladna - kod mijeliniziranih nerava tipa A-delta sa brzinom propagacije AP do 20 m/s s. Postoje zapravo termalni receptori i oni nespecifični koji se pobuđuju hlađenjem i pritiskom.

Mehanizam stimulacije termoreceptora je povezan sa promijeniti njima metabolizam ovisno o djelovanju odgovarajuće temperature (promjena temperature za 10 °C mijenja brzinu enzimskih reakcija za 2 puta).

Termoreceptori su sposobni za produženo izlaganje temperaturnom podražaju prilagoditi, odnosno njihova osjetljivost se postepeno smanjuje. Osim toga, za pojavu odgovarajuće temperaturne senzacije, neophodni uslovi su određena brzina promjene temperaturnog efekta i temperaturni gradijent. Stoga, ako se hlađenje odvija sporo, ne više od 0,1 °C1s (6 °C1xv), onda se promrzline možda „ne primjećuju“.

Uzlazni putevi od termoreceptora idu do: a) retikularna formacija moždanog stabla, b) ventrobazalni kompleks talamusa. Iz talamusa mogu ući u somatosenzorni korteks. (Mehanizam osjeta hladnoće ili topline detaljno je opisan u Odjeljku 4 – „Termoregulacija“).

propriocepcija

percepcija prostora, lokacija pojedinih dijelova tijela su povezane proprioreceptori. Pravi proprioceptori pripadaju mišićna vretena, tetivni organi i zglobnih receptora. Uz njihovu pomoć, bez sudjelovanja vida, moguće je precizno odrediti položaj pojedinih dijelova tijela u prostoru. Proprioreceptori su uključeni u svijest o smjeru, brzini kretanja udova, osjećaju mišićnog napora. Sličnu funkciju, ali s obzirom na kretanje glave, obavljaju receptori vestibularnog analizatora.

Proprioreceptori, zajedno sa mehano- i termoreceptorima kože, omogućavaju ne samo pravilnu procjenu položaja pojedinih dijelova tijela, već i izgraditi trodimenzionalni taktilni svijet. Glavni izvor informacija u ovom slučaju je ruka prilikom pokreta, koja dodiruje predmet i osjeća ga. Na primjer, bez pokreta i palpacije, nemoguće je zamisliti takve znakove kao što su tekući, ljepljivi, čvrsti, elastični, glatki i slično.

nociceptivna osjetljivost

Biološka svrha bola

Od posebnog značaja među ostalim tipovima osetljivosti je prijem bola. Bol nam daje relativno malo informacija o vanjskom svijetu, ali istovremeno upozorava tijelo na opasnost koja mu prijeti, doprinoseći očuvanju njegovog integriteta, a ponekad i života. "Bol je čuvar zdravlja", rekli su stari Grci. Potpuna pojava osjećaja boli moguća je samo uz očuvanje svijesti, čijim gubitkom nestaju mnoge reakcije karakteristične za bol.

Uprkos hitnosti ovog problema za medicinu (u pitanju je bol koji tera čoveka da ide kod lekara), tek u poslednje dve decenije pojavile su se studije koje omogućavaju formulisanje naučno zasnovanog koncepta senzornog sistema bola.

Koja iritacija uzrokuje bol? Prema savremenim pogledima, ovo nociceptivan (noces- štetno) iritansi(oštećenje integriteta tkiva). Na primjer, otrov uzrokuje bol samo kada uništava tkivo ili uzrokuje njegovo umiranje.

Osjećaj boli formira bihevioralni odgovor tijela, usmjeren na otklanjanje opasnosti. Za tijelo je od izuzetne važnosti eliminacija stimulusa koji uzrokuje bol, jer refleksne reakcije izazvane njime potiskuju većinu ostalih refleksa koji se mogu javiti istovremeno sa ovim reakcijama.

Sve dok bol upozorava tijelo na neposrednu opasnost i narušavanje njegovog integriteta, neophodno je. Ali čim se informacija uzme u obzir, bol se može pretvoriti u patnju i tada je poželjno da se „isključi“. Nažalost, bol ne prestaje uvijek nakon što se završi njegova zaštitna funkcija. Po pravilu, osoba nije u stanju da dobrovoljno zaustavi bol kada postane nepodnošljiva. A onda, po principu dominante, može potpuno podjarmiti svijest, usmjeravati misli, poremetiti san i dezorganizirati funkcije cijelog organizma. Odnosno, bol iz fiziološkog prelazi u patološku.

Patološki bol uzrokuje nastanak strukturnih i funkcionalnih promjena i oštećenja kardiovaskularnog sistema, unutrašnjih organa, degeneraciju tkiva, poremećene autonomne reakcije, promjene u aktivnosti nervnog, endokrinog i imunološkog sistema.

U isto vrijeme, mnoge bolesti unutrašnjih organa (na primjer, tako opasna kao što je rak) nastaju bez izazivanja boli. Razvija se, u pravilu, samo u slučaju tekućih procesa, kada je liječenje gotovo nemoguće.

Vrste bola

Postoje dve vrste bola - fizički i psihogeni. U zavisnosti od uzroka nastanka, razlikuju se tri vrste fizičkog bola, a nastaju zbog:

o spoljni uticaj;

o interni proces;

o oštećenje nervnog sistema.

Psihogena bol povezana je sa psihološkim statusom osobe i nastaje odgovarajuće emocionalno stanje. Na ovaj ili onaj način, razvija se po volji čovjeka. Izvor boli može biti u koži, mišićno-koštanom sistemu i unutrašnjim organima. Somatski bol javlja se u koži ili u mišićima, kostima, zglobovima, vezivnom tkivu.

Visceralni (crijevni) bol razlikuje se od somatskog i po intenzitetu i po mehanizmu razvoja. Ovaj bol je često difuzan ili tup, slabo lokaliziran i ima tendenciju zračenja u obližnja područja. U unutrašnjim organima bol se javlja u slučaju: a) oštrog istezanja organa (npr. crijeva, žučne kese, pri povlačenju mezenterija); b) opstrukcija odliva krvi; c) neprugasti spazam (hepatični, bubrežni). Posebno su bolni vanjski zid arterija, parijetalni peritoneum, perikard i parijetalna pleura.

Postoji druga vrsta bola - reflektovano. To su osjećaji boli uzrokovani nociceptivnom iritacijom unutarnjih organa, koji su lokalizirani ne u ovom organu, već u udaljenim dijelovima tijela. Posebno se često reflektirani bol javlja u somi. njihov mehanizam se svodi na to da se neki aferenti bola kože i aferenti bola koji dolaze iz unutrašnjih organa, kada uđu u kičmenu moždinu, u velikoj meri konvertuju u isti neuron. Dakle, sa srčanom bolešću, osoba osjeća bol u lijevoj ruci, lopatici, epigastričnoj regiji, s bolešću želuca - u pupku, s lezijom dijafragme - u stražnjem dijelu glave ili lopatice, s bubrežnom kolikom - u testisa i grudne kosti, kod bolesti larinksa - u uhu. Bolesti jetre, želuca i žučne kese često su praćene zuboboljom, u slučaju kamenca u mokraćnom mjehuru pacijenti se mogu žaliti na bolove u glavici penisa. S obzirom na to da su interakcije između pojedinih područja kože (dermatoma) i unutrašnjih organa u segmentima kičmene moždine dobro poznate, takva upućena bol igra važnu ulogu u dijagnostici različitih bolesti.

Neurofiziološki mehanizmi boli

Receptori. Bolni podražaj se percipira slobodnim nervnim završecima. Utvrđeno je da, na primjer, na koži ima mnogo više bolnih tačaka od onih osjetljivih na pritisak (9:1) ili na hladnoću i toplinu (10:1). Samo to ukazuje na prisustvo nezavisnih nociceptora. Nociceptori se nalaze u skeletnim mišićima, srcu i unutrašnjim organima. Ima ih mnogo u plućima. njihovi iritanti su gasovi, čestice prašine.

Općenito, svi somatski receptori se mogu podijeliti na ispod i high-threshold. Receptori niskog praga percipiraju pritisak, temperaturu. Nociceptori su obično visokog praga i uzbuđeni su kada su izloženi jakim štetnim podražajima. Među njima se može naći mehano- i hemoreceptori. Mehanoreceptori se nalaze uglavnom u somi. Njihov glavni zadatak je održavanje integriteta zaštitnih poklopaca. Mehanoreceptori boli imaju svojstvo prilagođavanja, pa se produljenim djelovanjem stimulusa smanjuje težina percepcije boli.

Hemoreceptori se nalaze uglavnom u koži, mišićima, unutrašnjim organima (u zidovima malih arterija). Ekscitacija je unaprijed određena onim tvarima koje oduzimaju kisik tkivima. Direktni iritanti nociceptora - supstance, pre toga nalaze se unutar ćelija na primjer joni kalija, bradikinini.

Hemijski nociceptori praktički nemaju svojstva adaptacije (u smislu desenzibilizacije). Naprotiv, s upalom, oštećenjem tkiva, osjetljivost kemociceptora postepeno raste. To je zbog povećanja sadržaja histamina, prostaglandina i kinina u tkivima, koji moduliraju osjetljivost nociceptivnih hemoreceptora. Ova jedinjenja direktno utiču na membranu receptora, ili indirektno preko stanja krvnih sudova, što dovodi do hipoksije tkiva. Tako se tkivno disanje kontrolira uz pomoć hemoreceptora. Prekomjerno kršenje ovih procesa predstavlja opasnost za tijelo, što signaliziraju nociceptori. Nociceptori, uz hemijske i mehaničke podražaje, reaguju i na temperaturne podražaje. Nociceptivni termoreceptori počinju da se pobuđuju kada je koža izložena temperaturama iznad 45 °C.

Kičmena moždina

vodeći putevi osjetljivost na bol su stražnji korijeni somatskih živaca, simpatički i neki parasimpatički aferenti. Prvi prenose rani bol, drugi kasni. Općenito, uzlazni putevi nociceptivnog senzornog sistema su otprilike isti kao i kod drugih tipova osjetljivosti.

Za većinu aferenata (osim nociceptora koji se nalaze na glavi), prvi nivo procesiranja uzlazne signalizacije bola je kičmena moždina. Ovdje, u sivoj tvari stražnjeg roga, neuroni se nalaze u rubnoj zoni, od koje počinju uzlazni spinotalamični putevi.

U kičmenoj moždini, i aferentni i silazni signali iz različitih dijelova mozga učestvuju u obradi informacija koje dolaze od receptora. Zbog široke mreže kontakata nociceptivnih interneurona sa malim pragom osjetljivosti nociceptora može se modulirati. Učešće viših centara u regulaciji priliva nociceptivnog stimulusa aferentnim putevima na nivou kičmene moždine zasniva se na širokoj manifestaciji mehanizama konvergencije, sumacije, facilitacije i inhibicije. Dakle, smanjenje osjetljivosti interkalarnih neurona kičmene moždine dovest će do činjenice da se svi impulsi, nakon što stignu s periferije, neće prenositi više. Na primjer, bol koji se javlja prilikom rezanja prsta ublažava se pritiskom na susjedna tkiva.

Ovaj mehanizam nociceptivne obrade informacija na nivou kičmene moždine naziva se mehanizam kapije. Ako je prijenos impulsa inhibiran, onda govorimo o "zatvaranju kapije", u slučaju pojačanja - o "otvaranju". Ovaj mehanizam se zasniva na činjenici da je prijenos nociceptivnih signala moduliran sistemom neurona koji primaju signale od različitih aferenata. Osim toga, obrada nociceptivnih impulsa na nivou kičmene moždine koriguje se silažnim uticajima viših nervnih centara (posebno retikularne formacije moždanog stabla, do cerebralnog korteksa. Na nivou sistema kontrole kapija bol se sprovodi uz pomoć peptid P,često nazivan posrednikom bola (iz engleskog. bol- bol).

Rezultat aktivnosti kičmene moždine u analizi impulsa bola može biti ne samo njen prijenos na više dijelove centralnog nervnog sistema, već i formiranje odgovarajućih refleksnih reakcija. Upotreba motoneurona kao eferenta dovodi do pokreta mišića (na primjer, povlačenje ruke od vrućeg predmeta), a autonomnih nerava - do odgovarajućih promjena u unutrašnjim organima, krvnim žilama i metaboličkim procesima.

Zbog strukture kičmene moždine bol koji nastaje pri iritaciji nociceptora u bilo kojem organu može zračiti u druge dijelove tijela. Ali ovaj proces se ne smatra čisto stereotipnim. Dakle, bol u srcu može zračiti u abdominalnu oblast, desnu ruku, vrat. Vodeću ulogu u ovom procesu igra embrionalni razvoj organa: oni se polažu u blizini, a zatim premještaju na drugo mjesto, u tom slučaju ih prate nervna vlakna. Susjedstvo neurona leži u strukturama kičmene moždine i stvara neuronske veze, te obezbjeđuje iradijaciju bola.

Međutim, na nivou kičmene moždine još nema samog osjećaja bola, on se javlja samo u centrima mozga.

Nivo centara mozga.

Neuroni sive materije kičmene moždine ne formiraju jasno grupisane uzlazne puteve za prenos signalizacije bola. Iako se može primijetiti da se najveći protok nociceptivnih informacija prenosi uz taktilnu osjetljivost. Ova informacija se šalje mnogim neuronima u mozgu: retikularna formacija, centralna siva tvar, jezgra talamusa, hipotalamus, somatosenzorna područja kore velikog mozga.

Prolazeći kroz moždano deblo, neuroni daju kolaterale RF jezgrima. Sekundarni bol se vodi od neurona VII-VIII ploča kičmene moždine kroz anterolateralne stupove, prvo do jezgara retikularne formacije sive tvari, koja se nalaze u blizini akvadukta mozga. Retikularna nociceptivna područja obavljaju nekoliko funkcija u organizaciji prijema boli:

a) zbog brojnih veza retikularnih neurona, aferentni nociceptivni impulsi se pojačavaju, a njihov tok ulazi u somato-senzorne i susjedne dijelove kore velikog mozga;

b) retikulotalamičnim putevima impulsi se prenose do jezgara talamusa, hipotalamusa, striatuma i limbičkih dijelova mozga.

Talamus i njegova ventroposterolateralna jezgra su glavni subkortikalni centri osjetljivosti na bol među svim brojnim moždanim strukturama. Talamus ima kapacitet za grubu, neublaženu (protopatsku) osjetljivost.

Nasuprot tome, moždana kora može razlikovati signale suptilne (epikritične) osjetljivosti, ublažiti i lokalizirati osjećaj boli. Najvažnije je da je kora velikog mozga ta koja ima vodeću ulogu u percepciji i svijesti o boli. To dovodi do njegove subjektivne ocjene. S tim u vezi, uloga retikularne formacije se svodi na nagli porast tonika, koji uzbuđuje korteks, signalizirajući pri prijemu stimulacije boli. Hipotalamusne strukture su preko veza limbičkih dijelova mozga uključene u emocionalno obojenje bolnih senzacija (strah, patnja, užas, očaj, itd.). Kroz ovaj odjel su povezane razne vegetativne reakcije.

Dakle, odgovor na bol je rezultat složene interakcije neuronskih sistema. U ovom slučaju se dobijene informacije o položaju, veličini i trajanju bolnog stimulusa upoređuju sa drugim senzornim uticajima, sa iskustvom iz prošlosti. U odgovarajućim odeljenjima centralnog nervnog sistema utvrđuje se verovatnoća različitih odgovora na bolni stimulus i donosi se odluka o odbrani ili napadu. Dakle, u slučaju iznenadnog oštećenja kože, odgovor na bol se sastoji u nevoljnim pokretima (refleks savijanja, reakcija trzanja, promjena položaja drugih dijelova tijela, orijentacija glave i očiju da se pregleda oštećeno područje), vaskularni i druge kožne reakcije (blijedilo ili crvenilo kože, znojenje, kontrakcija mišića oko folikula dlake kože), kardiovaskularne i respiratorne promjene (povećan broj otkucaja srca, krvni tlak, disanje). Osjećaj boli popraćen je emocionalnim i mentalnim manifestacijama: vrisak, stenjanje, grimase, stanje melanholije.

Antinociceptivni sistemi

Ulazak u CNS svih vrsta senzornih impulsa, a posebno nociceptivnih, ne percipira se pasivno. Odgovarajuća kontrola se provodi duž cijele rute, počevši od receptora. Kao rezultat toga, ne pokreću se samo zaštitni mehanizmi, usmjereni na zaustavljanje daljnjeg djelovanja bolnog podražaja, već i adaptivni. Ovi mehanizmi prilagođavaju funkciju svih glavnih sistema samog CNS-a za aktivnost u uslovima stimulacije bola, koja se nastavlja. Glavnu ulogu u restrukturiranju stanja centralnog nervnog sistema igra antinociceptivni (analgetski) sistemi mozga.

Antinociceptivni sistemi mozga formirani su od grupa neurona ili humoralnih mehanizama, čija aktivacija uzrokuje inhibiciju ili potpuno gašenje aktivnosti različitih nivoa aferentnih sistema uključenih u prijenos i obradu nociceptivnih informacija. To se događa promjenom osjetljivosti na medijator postsinaptičke membrane nociceptivnog neurona. Kao rezultat toga, uprkos činjenici da se impulsi približavaju neuronu kroz nociceptivne puteve, oni ne izazivaju ekscitaciju. Karakteristična karakteristika antinociceptivnih faktora je dugo trajanje (nekoliko sekundi) njihovog dejstva.

danas se može govoriti o ovakvim vrstama antinociceptivnih mehanizama – nervnom i hormonskom sistemu.

Neuralni opijatni sistem dobio je ime zbog činjenice da posrednički receptori ovih neurona imaju sposobnost da se kombinuju sa farmakološkim lekovima dobijenim iz opijuma. Kroz strukturnu i funkcionalnu sličnost u egzogenim opijatima, posrednici ovih antinociceptivnih neurona nazivaju se endorfini.

Endorfini, koji se akumuliraju u granulama pri ekscitaciji neurona pod uticajem priliva kalcijuma koji se izlučuje u sinaptički pukotinu. Interakcija endorfina s opijatnim receptorom postsinaptičke membrane narušava osjetljivost na posrednike onih njegovih receptora koji prenose signalizaciju bola.

Isti mehanizam ublažavanja boli tokom davanja egzogenog morfina ulazi u dugotrajnu interakciju sa pametnim receptorima.

Gustina opijatnih receptora u različitim dijelovima centralnog nervnog sistema ponekad se razlikuje 30-40 puta. Takvi receptori se nalaze u svim subkortikalnim centrima u koje pristižu nociceptivni impulsi.

Poslednjih godina ustanovljeno je da interakcija opijata sa receptorom ne samo da blokira prenos bolnih impulsa, već i menja stanje niza najvažnijih enzimskih sistema ovog neurona. Povreda formiranja ovog sekundarnog intracelularnog glasnika uz ponovljenu upotrebu morfija može dovesti do pojave ovisnosti - morfinizam.

Hormonski neopijatni sistem predstavljen je hormonom neurohipofize vazopresin. Ovaj peptid je, s jedne strane, tipičan hormon koji se oslobađa u krv, a s druge strane, do neurona uključenih u percepciju bola, odnosno neurotransmitera, dolazi kroz procese vazopresinergičkih neurona. Vazopresin receptori se nalaze u neuronima kičmene moždine, talamusa i srednjeg mozga. Proizvodnja ovog hormona se povećava tokom stresa.

U prirodnim uslovima, antinociceptivni sistemi su uvek na određenom nivou svoje aktivnosti, odnosno donekle potiskuju centre bola. Prilikom izlaganja bolnom stimulusu prije svega se inhibira aktivnost neurona antinociceptivnih sistema i javlja se osjećaj bola. Ali bol može biti uzrokovana i samo smanjenjem antinociceptivnog učinka, što se opaža kod depresije (psihogena bol).

Sve ove analgetske strukture i sistemi funkcionišu, po pravilu, na složen način. Uz njihovu pomoć suzbija se prekomjerna težina negativnih učinaka boli. Ovi sistemi su uključeni u restrukturiranje funkcija najvažnijih sistema organizma tokom razvoja nociceptivnih refleksa, u rasponu od najjednostavnijih odbrambenih odgovora do složenih emocionalnih i stresnih reakcija viših delova mozga. Aktivnost antinociceptivnih sistema podliježe odgovarajućoj obuci. Kao rezultat toga, tokom djelovanja istog bolnog stimulusa, osoba može vrištati od bola ili se opušteno smiješiti.

Fiziološka osnova anestezije i ublažavanja boli

Koristi se za borbu protiv bolova fizički, farmakološki i neurohirurške metode. Fizičke metode uključuju imobilizaciju, zagrijavanje ili hlađenje, električno ublažavanje bolova, dijatermiju, masažu i vježbe za opuštanje napetosti.

Lijekovi (novokain, lidokain, analgin itd.) mogu djelovati na više nivoa: u receptorima na stvaranje AP, njegovo provođenje aferentnim vlaknima (lokalna anestezija), ili blokirati prijenos uzlaznim putevima (lumbalna anestezija). Ekscitabilnost centralnih neurona može se suzbiti eterom, elektronarkozom, a strukture "emocionalnog mozga" - uz pomoć sedativa. Za anesteziju se koristi i umjetna hipotermija - hibernacija.

Akupunktura, elektroakupunktura i druge refleksološke metode mogu biti efikasna metoda liječenja u slučaju boli. Analgetski učinak u refleksoterapiji temelji se na povećanju praga ekscitabilnosti receptora bola uz supresiju provođenja ekscitacije na nociceptivne načine. Istovremeno se može povećati aktivnost centralnog antinociceptivnog sistema, što se osigurava neurohumoralnim promjenama, normalizacijom ravnoteže medijatora i modulatora bola: serotonina, endogenih opijata. A takva metoda kao što je transkutana električna stimulacija također je uključena u aktivaciju "kontrole kapije" boli na nivou kičmene moždine, jer se u ovom slučaju povećava volumen aferentne nebolne signalizacije.

Psihološki problemi su neophodni u borbi protiv boli. Svako je manje-više u stanju da se odupre bolu. Nije u stanju eliminirati ili smanjiti bol, međutim, može značajno ograničiti svoj utjecaj na psihu. Bol se lakše podnosi kada se bavite intenzivnom mentalnom aktivnošću. Ponašanje osobe tokom bola često ne odgovara pravom podrazniku, već je određeno njegovom subjektivnom reakcijom. Lekar mora da koristi "terapiju ponašanja" da bi se nosio sa hroničnim bolom. U ovom slučaju, ljudi koji pate od boli, uz pomoć "biofeedbacka", mogu naučiti kako smanjiti bol ili ga se čak potpuno riješiti.

hirurški Metode liječenja boli uključuju presijecanje odgovarajućeg osjetilnog živca iznad žarišta njegovog nastanka, presijecanje stražnjih korijena kičmene moždine, puteva boli u kičmenoj moždini ili višim dijelovima mozga (sve do rupture puteva između talamusa i cerebralni korteks).

Najizraženija reakcija na izlaganje hladnoći je vazokonstrikcija mišića i kože, uglavnom površinskih. Sužavanje žila prstiju ruku i nogu, kože nosa, lica, za razliku od promjena na žilama unutarnjih organa, izmjenjuje se s njihovim reaktivnim širenjem. Ove refleksne izmjene vazokonstrikcije i vazodilatacije uzrokovane su kontinuiranim impulsima od periferije do viših vazomotornih centara i osiguravaju protok krvi neophodan za smanjenje prijenosa topline.

Važna karakteristika stanja krvnih sudova koje nastaje tokom hlađenja je i očuvanje njihovog tonusa. Svaka nova iritacija hladnoćom izaziva ponovljeni grč. Samo na veoma oštrom hlađenju periferni sudovi reaguju dugim grčem.

Vaskularne promjene su uglavnom regulirane vazomotornim mehanizmima i zavise od glavnih nervnih procesa u vazomotornom centru uzrokovanih hladnom stimulacijom. Uz to, može se razmišljati i o djelomičnom djelovanju hladnoće direktno na krvne sudove. Tako su opisane vaskularne promjene uočene tokom hlađenja i nakon simpatektomije.

Refleksne, ili reflektovane, vaskularne reakcije na hladnoću zaslužuju ozbiljnu pažnju. Kada djeluje na ograničenu površinu kože, dolazi do slabljenja protoka krvi u drugim, neohlađenim dijelovima tijela. Dakle, kada se donji ekstremiteti ohlade, uočava se smanjenje temperature sluznice nosa i jednjaka. Kada se ohladi, viskoznost krvi se povećava; kao rezultat, smanjuje se brzina protoka krvi, a time i ukupna količina krvi koja teče na periferiju u jedinici vremena. Tokom hlađenja, puls se usporava, što se održava iu periodu nakon hlađenja 60-80 minuta. Opisane promjene u protoku krvi tijekom hlađenja uočavaju se ne samo u perifernim žilama kože, mišića i sluzokože, već iu sudovima duboko ležećih organa, kao što su bubrezi.

Vazomotorne reakcije na hladnu stimulaciju, uključujući interoceptivne, koje uzrokuju oštro sužavanje lumena kapilarne mreže, povezane su s povećanjem krvnog tlaka.

Kod hipotermije, očito zbog refleksne inhibicije aktivnosti centara vazokonstriktornih živaca, maksimalni arterijski tlak se smanjuje.

Kada se ohladi, volumen disanja se značajno povećava. Ritam disanja pri umjerenom hlađenju, u pravilu, ostaje stabilan, tek kod naglog hlađenja uočava se njegovo značajno ubrzanje.

Uz produženo izlaganje niskim temperaturama okoline, minutni volumen disanja se značajno povećava. U vezi sa mišićnim radom pod istim uslovima, plućna ventilacija se povećava, a što je više, to je niža temperatura.

Kako se period hlađenja produžuje i temperatura okoline se smanjuje, potrošnja kisika se povećava. Uz isto trajanje hlađenja, potrošnja kiseonika je veća, što je niža temperatura okolnog vazduha (Sl. 10).

Rice. 10. Potrošnja kiseonika (O 2 - puna linija), respiratorni kvocijent (RQ - tačkasta linija) i plućna ventilacija (L - isprekidana linija) usled hlađenja tokom rada.

U vezi s mišićnim radom koji se izvodi na niskim temperaturama, dolazi do preraspodjele krvi, povećanja njenog protoka do radnih organa, uglavnom do udova, zbog čega se pojačava prijenos topline. Uz to, pri umjerenom radu na niskim temperaturama povećava se potrošnja kisika, što se ne opaža pri pretjerano intenzivnom mišićnom radu. Moguće je da je u potonjem slučaju impuls iz mišićnih receptora snažniji od impulsa iz termoreceptora kože, na koju djeluje hladno podražaj, a termoregulatorno povećanje metabolizma uslijed hlađenja ne dolazi.

Značajne promjene u vezi sa hlađenjem podliježu metabolizmu ugljikohidrata: povećava se glikogenoliza i smanjuje se sposobnost tkiva da zadrži ugljikohidrate. Hlađenje povećava lučenje adrenalina. Njegova vrijednost pri hlađenju je posebno velika zbog činjenice da stimulira ćelijski metabolizam i smanjuje prijenos topline, ograničavajući dotok krvi u kožu.

Jedan od najranijih znakova hlađenja, koji karakterizira i vaskularnu reakciju na iritaciju hladnoćom, je promjena temperature kože. Već u prvim minutama hlađenja temperatura kože obično otvorenih dijelova tijela – čela, podlaktice i posebno šake – značajno se smanjuje. Istovremeno, temperatura kože u obično zatvorenim područjima (grudi, leđa) čak i neznatno raste zbog refleksne vazodilatacije. Uporedno proučavanje temperature zraka u prostoru za donje rublje i blizu otvorene površine tijela omogućava da se smatra dokazanim da se efekat hladnoće javlja kao rezultat iritacije receptora zrakom na nižoj temperaturi, obično otvorenoj, ravnomjernoj. mala površina kože.

Tjelesna temperatura, prema brojnim istraživačima, na početku hlađenja raste na 37,2-37,5°. U budućnosti se tjelesna temperatura smanjuje, posebno naglo u kasnijim fazama hlađenja. Temperatura pojedinih unutrašnjih organa (jetra, gušterača, bubrezi itd.) se refleksno povećava za 1-1,5° kada se ohladi.

Hlađenje uzrokuje kršenje refleksne aktivnosti, slabljenje, pa čak i potpuni nestanak refleksa, smanjenje taktilne i druge vrste osjetljivosti; Oporavak pulsa, krvnog pritiska, plućne ventilacije nakon rada na niskoj temperaturi odvija se mnogo sporije nego na normalnoj.

Kao što pokazuju studije A. A. Letaveta i A. E. Malysheve, hlađenje uzrokovano zračenjem topline od strane ljudskog tijela u smjeru površine s nižom temperaturom (radijacijsko hlađenje) je od posebne važnosti u proizvodnim uvjetima.

Prilikom radijacijskog hlađenja uočava se oštriji pad temperature kože i tjelesne temperature nego pri hlađenju konvekcijom, a oporavak teče sporije; nema vazokonstriktorne reakcije na gore opisano hlađenje, kao i povećanja proizvodnje toplote uobičajene za konvekcijsko hlađenje. Neugodan osjećaj hladnoće sa nepromijenjenom proizvodnjom topline nastaje, očito, kao rezultat zračenja duboko ležećih tkiva.

Najbitnija karakteristika radijacijskog hlađenja je usporena, spora reakcija termoregulatornog aparata kao posljedica izostanka kortikalnih signala na radijacijsko hlađenje, koje se obično ne događa odvojeno od hlađenja konvekcijom i nije praćeno adekvatnom termičkom stimulacijom (Slonim ). Promene koje nastaju pod uticajem radijacionog hlađenja su stabilnije.

Konačno, treba izdvojiti još jedan vid industrijskog hlađenja radnika - direktnim kontaktom radnika sa rashlađenim materijalima. Ovakvo hlađenje nije samo izraženo lokalne, već i opšte prirode sa nizom refleksnih poremećaja pojedinih funkcija.

SOMATOSENZORNI SISTEM

Složeni refleksi povezani s vestibularnom stimulacijom.

Neuroni vestibularnih jezgara osiguravaju kontrolu i upravljanje raznim motoričkim reakcijama. Najvažnije od ovih reakcija su: vestibulospinalna, vestibulo-vegetativna i vestibulo-okulomotorna. Vestibulospinalni uticaji kroz vestibulo-, retikulo- i rubrospinalni trakt menjaju impulse neurona na segmentnim nivoima kičmene moždine. Tako se vrši dinamička preraspodjela tonusa skeletnih mišića i uključuju se refleksne reakcije potrebne za održavanje ravnoteže.

Vestibulo-vegetativne reakcije uključuju kardiovaskularni sistem, probavni trakt i druge unutrašnje organe. S jakim i dugotrajnim opterećenjima vestibularnog aparata javlja se patološki kompleks simptoma koji se naziva bolest kretanja, na primjer, morska bolest. Manifestuje se promjenom otkucaja srca (pojačavanje pa usporavanje), stezanjem, a zatim širenjem krvnih žila, pojačanim kontrakcijama želuca, vrtoglavicom, mučninom i povraćanjem. Povećana sklonost bolesti kretanja može se smanjiti posebnim treningom (rotacija, zamah) i upotrebom niza lijekova.

Vestibulookulomotorni refleksi (očni nistagmus) sastoje se od sporog pokreta očiju u smjeru suprotnom od rotacije, nakon čega slijedi skok očiju unatrag. Sama pojava i karakteristike rotacionog očnog nistagmusa važni su pokazatelji stanja vestibularnog sistema, široko se koriste u pomorskoj, vazduhoplovnoj i svemirskoj medicini, kao iu eksperimentu i klinici.

Konduktivni i kortikalni odjel vestibularnog analizatora. Postoje dva glavna puta da vestibularni signali ulaze u cerebralni korteks: direktan put kroz dorzomedijalni dio ventralnog postlateralnog jezgra i indirektni put kroz medijalni dio ventrolateralnog jezgra. U moždanoj kori, glavne aferentne projekcije vestibularnog aparata lokalizirane su u stražnjem dijelu postcentralnog girusa. Druga vestibularna zona nalazi se u motornom korteksu ispred donjeg dijela centralnog sulkusa.

Somatosenzorni sistem obuhvata osetljivost kože i osetljivost mišićno-koštanog sistema, u kojoj glavna uloga pripada propriocepciji.

Receptorna površina kože je ogromna (1,4-2,1 m 2). Koža sadrži mnogo receptora koji su osjetljivi na dodir, pritisak, vibracije, toplinu i hladnoću, kao i bolne podražaje. Njihova struktura je veoma različita. Lokalizirani su na različitim dubinama kože i neravnomjerno raspoređeni po njenoj površini. Većina ovih receptora nalazi se u koži prstiju, dlanova, tabana, usana i genitalija. Kod ljudi, u dlakavoj koži (90% ukupne površine kože), glavni tip receptora su slobodni završeci nervnih vlakana koji se protežu duž malih sudova, kao i dublje lokalizovani. grananje tankih nervnih vlakana koja pletu vreću za kosu. Ovi vrhovi pružaju visoku osjetljivost kose na dodir.

To su i receptori za dodir taktilni menisci(Merkelovi diskovi) nastali u donjem dijelu epiderme kontaktom slobodnih nervnih završetaka sa modificiranim epitelnim strukturama. Posebno su brojni u koži prstiju.

U koži bez dlaka, mnogo taktilna tela(Meissner tijela). Lokalizirani su u papilarnom dermisu prstiju na rukama i nogama, dlanovima, tabanima, usnama, jeziku, genitalijama i bradavicama mliječnih žlijezda. Ova tijela su konusnog oblika, imaju složenu unutrašnju strukturu i prekrivena su kapsulom. Drugi inkapsulirani nervni završeci, ali locirani dublje, su lamelarna tijela, ili Vater-Pacinijeva tijela (receptori za pritisak i vibracije). Ima ih i u tetivama, ligamentima, mezenteriju. U vezivnoj osnovi sluznice, ispod epiderme i među mišićnim vlaknima jezika nalaze se inkapsulirani nervni završeci lukovica (Krause tikvice).

Teorije osjetljivosti kože. Jedna od najčešćih je ideja o prisutnosti specifičnih receptora za 4 glavna tipa osjetljivosti kože: taktilnu, toplinsku, hladnu i bol. Prema ovoj teoriji, razlike u prostornoj i vremenskoj distribuciji impulsa u aferentnim vlaknima pobuđenim različitim vrstama iritacije kože leže u osnovi različite prirode kožnih senzacija.

Mehanizmi ekscitacije kožnih receptora. Mehanički stimulans dovodi do deformacije receptorske membrane. Kao rezultat, električni otpor membrane se smanjuje, a njena propusnost za Na+ se povećava. Jonska struja počinje da teče kroz membranu receptora, što dovodi do stvaranja potencijala receptora. Sa povećanjem potencijala receptora do kritičnog nivoa depolarizacije u receptoru, generišu se impulsi koji se šire duž vlakna u CNS-u.

Adaptacija kožnih receptora. Prema brzini adaptacije većina kožnih receptora se dijeli na brzo- i sporo adaptirajuće. Taktilni receptori koji se nalaze u folikulima dlake, kao i lamelarna tijela, najbrže se prilagođavaju. Tjelesna kapsula igra važnu ulogu u tome: ubrzava proces adaptacije (skraćuje potencijal receptora). Adaptacija kožnih mehanoreceptora dovodi do toga da prestajemo osjećati stalni pritisak odjeće ili se navikavamo na nošenje kontaktnih sočiva na rožnici.

Osobine taktilne percepcije. Osjet dodira i pritiska na koži prilično je točno lokaliziran, odnosno odnosi se na određeno područje površine kože od strane osobe. Ova lokalizacija se razvija i fiksira u ontogenezi uz učešće vida i propriocepcije. Apsolutna taktilna osjetljivost značajno varira u različitim dijelovima kože: od 50 mg do 10 g. Prostorna diferencijacija na površini kože, odnosno sposobnost osobe da odvojeno percipira dodir na dvije susjedne točke kože, također se jako razlikuje u različitim njegove delove. Na sluznici jezika prag prostorne razlike je 0,5 mm, a na koži leđa - više od 60 mm. Ove razlike su uglavnom zbog različitih veličina receptivnih polja kože (od 0,5 mm 2 do 3 cm 2) i stepena njihovog preklapanja.

prijem temperature. Temperatura ljudskog tijela varira u relativno uskim granicama, pa su informacije o temperaturi okoline neophodne za djelovanje mehanizama termoregulacije bitne. Termoreceptori se nalaze u koži, rožnjači oka, u sluzokožama, a takođe i u centralnom nervnom sistemu (u hipotalamusu). Dijele se u dvije vrste: hladne i termalne (ima ih mnogo manje i leže dublje u koži od hladnih). Većina termoreceptora nalazi se u koži lica i vrata.

Termoreceptori reagiraju na promjene temperature povećanjem frekvencije generiranih impulsa. Povećanje frekvencije impulsa proporcionalno je promjeni temperature, a konstantni impulsi u termalnim receptorima se uočavaju u temperaturnom rasponu od 20 do 50°C, a kod Kholodova - od 10 do 41°C.

Pod određenim uslovima, hladni receptori mogu biti pobuđeni i toplotom (iznad 45°C). Ovo objašnjava akutni osjećaj hladnoće tokom brzog uranjanja u vruću kupku. Početni intenzitet temperaturnih osjeta ovisi o razlici između temperature kože i temperature stimulusa koji djeluje. Dakle, ako je ruka držana u vodi na temperaturi od 27 °C, onda u prvom trenutku kada se ruka prebaci u vodu zagrijanu na 25 °C, izgleda hladno, ali nakon nekoliko sekundi prava procjena apsolutne temperatura vode postaje moguća.

Prijem bola. Bolna, ili nociceptivna, osjetljivost je od posebnog značaja za opstanak organizma, jer signalizira opasnost od bilo kakvih pretjerano jakih i štetnih agenasa. U kompleksu simptoma mnogih bolesti bol je jedna od prvih, a ponekad i jedina manifestacija patologije i važan pokazatelj za dijagnozu. Međutim, ne uočava se uvijek korelacija između stupnja boli i težine patološkog procesa.

Formulirane su dvije hipoteze o organizaciji percepcije bola:

1) postoje specifični receptori za bol (slobodni nervni završeci sa visokim pragom reakcije);

2) ne postoje specifični receptori za bol, a bol se javlja kada je bilo koji receptor superiritiran.

U elektrofiziološkim eksperimentima na pojedinačnim nervnim vlaknima ovog tipa OD Utvrđeno je da neki od njih reaguju uglavnom na pretjerane mehaničke, a drugi - na pretjerane toplinske utjecaje. U slučaju bolnih podražaja, impulsi male amplitude javljaju se iu nervnim vlaknima grupe ALI. Shodno tome, različite su brzine provođenja impulsa u nervnim vlaknima grupa OD i ALI javlja se dvostruki osjećaj bola: najprije jasna lokalizacija i kratka, a zatim dug, difuzan i jak (pekući) osjećaj bola.

Mehanizam ekscitacije receptora tokom izlaganja boli još nije razjašnjen. Vjeruje se da su promjene pH tkiva u području nervnog završetka posebno značajne, jer ovaj faktor djeluje bolno.

Također je moguće da jedan od uzroka dugotrajne pekuće boli može biti oslobađanje histamina, proteolitičkih enzima koji djeluju na globuline intersticijske tekućine i dovode do stvaranja niza polipeptida (npr. bradikinina) koji pobuđuju završeci nervnih vlakana grupe C.

Prilagodba receptora za bol je moguća: osjećaj uboda iglom koja i dalje ostaje u koži brzo prolazi. Međutim, u velikom broju slučajeva receptori za bol ne pokazuju značajnu adaptaciju, što pacijentovu patnju čini posebno dugom i bolnom i zahtijeva primjenu analgetika.

Bolne iritacije izazivaju niz refleksnih somatskih i vegetativnih reakcija. Uz umjerenu težinu, ove reakcije imaju adaptivnu vrijednost, ali mogu dovesti do teških patoloških učinaka, kao što je šok. Među ovim reakcijama bilježi se povećanje mišićnog tonusa, otkucaja srca i disanja, povećanje tlaka, suženje zjenica, povećanje glukoze u krvi i niz drugih učinaka.

Kod nociceptivnih učinaka na kožu osoba ih prilično precizno lokalizira, ali kod bolesti unutarnjih organa često se takozvani reflektirani bolovi projiciraju u određene dijelove površine kože (zone Zakharyin-Ged). Dakle, kod angine pektoris, pored bolova u predelu srca, javlja se bol u levoj ruci i lopatici. Postoje i obrnuti efekti.

Na primjer, kod lokalnih taktilnih, temperaturnih i bolnih iritacija određenih "aktivnih" tačaka površine kože aktiviraju se lanci refleksnih reakcija posredovanih centralnim i autonomnim nervnim sistemom. Oni mogu selektivno promijeniti opskrbu krvlju i trofizam određenih organa i tkiva.

Metode i mehanizmi akupunkture (akupunkture), lokalna kauterizacija i tonična masaža aktivnih tačaka kože postali su predmet refleksoloških istraživanja posljednjih desetljeća. Za smanjenje ili ublažavanje bolova u klinici se koriste mnoge posebne supstance - analgetici, anestetici i narkotici. Prema lokalizaciji djelovanja dijele se na supstance lokalnog i općeg djelovanja. Lokalne anestetičke supstance (na primjer, novokain) blokiraju nastanak i prijenos signala boli od receptora do leđne moždine ili struktura moždanog stabla. Anestetičke tvari općeg djelovanja (na primjer, eter) ublažavaju osjećaj boli blokirajući prijenos impulsa između neurona moždane kore i retikularne formacije mozga (uranjajući osobu u narkotički san).

Poslednjih godina otkrivena je visoka analgetska aktivnost tzv. neuropeptida, od kojih su većina ili hormoni (vazopresin, oksitocin, ACTH) ili njihovi fragmenti.

Analgetski efekat neuropeptida zasniva se na činjenici da čak iu minimalnim dozama (u mikrogramima) menjaju efikasnost prenosa impulsa kroz sinapsu.

Povratak